Notions approfondies d'éthologie canine

L'éthologie est la science qui étudie le comportement d'une espèce animale, l'homme y compris.

Dans notre cas, nous ne parlerons bien sûr que de la race canine.

C'est article, bien que nous le voulons le plus complet possible, et bien qu'il soit correctement documenté, ne remplacera jamais l'avis d'un vétérinaire, si vous rencontrez un problème comportementale avec votre chien, consulter un vétérinaire le plus vite possible avant qu'il ne soit trop tard, lui seul pourra vous donner de bons conseils, vous prescrire un traitement médical, ou vous diriger vers une personne spécialisée pour le problème rencontré

La famille des canidés comprend entre autres le genre Canis. Les espèces appartenant à ce genre peuvent se reproduire entre elles et les hybrides sont féconds. Parmi les représentants sauvages du genre Canis, on trouve :

1. Le chacal commun (Canis aureus) : d'un poids d'environ 10 kg, il vit en Europe méridionale, en Afrique et en Asie. C'est un animal des savanes herbeuses ou boisées. Il est de préférence nocturne. Il vit en couples ou en petits groupes familiaux. Il peut s'adapter à la proximité de l'homme.

2. Le chacal à flanc rayés (Canis adustus) : de même format que le précédent, sa distribution est limitée à l'Afrique.

3. Le chacal à chabraque (Canis mesomelas) : plus gros que les autres chacals, on le trouve en Afrique australe ou orientale. Son biotope est semblable à celui des précédents. Son comportement social est comparable, il montre cependant une plus grande faculté de communication avec ses congénères et chasse parfois avec des animaux d'une autre espèce.

4. Le coyote (Canis latrans) : d'un poids de 12 à 18 kg, il vit dans les plaines en Amérique du Nord et en Amérique Centrale. Son comportement social ressemble à celui du chacal. 

5. Le loup gris (Canis lupus) : c'est le canidé sauvage le plus lourd (de 23 à 80 kg). Il vit dans les régions circumpolaires des continents eurasiatique et américain. On compte de nombreuses sous-espèces fortement différentes les unes des autres.
Les loups sont rassemblés en meutes tout au long de l'année. La taille de la meute dépend du milieu. La meute est constituée sur une base familiale autour du couple dominant. Les meutes rayonnent dans un domaine vital centre sur une tanière (caverne, terrier ou ensemble de buissons touffus) qui est défendue en période de reproduction. En été, les jeunes et les louves allaitantes restent dans l'abri, tandis que les adultes sortent pour chasser en groupe. En hiver, les louveteaux sont plus vigoureux et accompagnent la meute qui se déplace au complet. Des relations de dominance sont établies au sein du groupe. Une meute chasse une fois tous les deux ou trois jours.

6. Le loup rouge (Canis niger) : espèce américaine peu répandue.

7. Le loup d'Abyssinie (Canis simensis) : espèce est-africaine peu répandue.
En plus de ces espèces de canidés sauvages, on observe en beaucoup d'endroits du monde, des chiens domestiques (Canis familiaris) retournés à l'état sauvage ou vivant en semi-liberté. 

En Asie, en Afrique, en Amérique du Sud et dans certaines régions d'Europe (sur le pourtour de la Méditerranée), des chiens vivent en semi-liberté à proximité des rassemblements humains et agglomérations. Ils sont essentiellement détritiphages. Leur origine est ancienne et leur morphologie est assez uniforme tandis que les croisements avec les canidés sauvages sont relativement fréquents. Ce sont les chiens parias. 

En Australie, le dingo a été considéré par certains auteurs comme appartenant à une espèce particulière. On pense maintenant qu'il s'agit plutôt d'un chien retourné à l'état sauvage depuis plusieurs siècles.

En Amérique du Nord, vivent de nombreux chiens errants qui ne sont que sporadiquement en contact avec l'homme ou qui sont devenus complètement sauvages. On les rencontre surtout dans la périphérie de grandes villes mais également dans des zones agricoles ou forestières. Un free ranging dog (ou free roving dog ou encore free roaming dog) est défini comme un chien appartenant à quelqu'un ou sans propriétaire, qui se trouve dans un lieu public (ou qui peut y accéder librement) et qui n'est pas sous la surveillance immédiate d'un homme.

Parmi ces chiens errants, certains ont un foyer, mais leurs propriétaires leur laissent la liberté pour une grande partie de la journée.
D'autres les "stray dogs", n'ont plus de propriétaire (ils se sont échappés ou ont été abandonnés). Ils vivent en liberté mais peuvent avoir des contacts avec l'homme.

Enfin, les chiens féraux sont totalement retournés à l'état sauvage. Ils se reproduisent entre eux et ne dépendent en aucune façon de l'homme qu'ils fuient.

Nous garderons l'appellation free ranging dog (FRD), le terme chient errant pouvant paraître péjoratif et moins adéquat.
Ces animaux, de même que les chiens parias, ont été étudiés, notamment parce qu'ils sont à l'origine de divers problèmes (pollution par les excréments et par dispersion des immondices, transmission de maladies à l'homme, gêne du trafic automobile, aboiements, morsures...). La connaissance de leur comportement nous permet de mieux comprendre celui du chien domestique.

Le chiot prend contact avec son environnement à partir du moment où il peut se déplacer et quand ses organes des sens deviennent fonctionnels (voir plus loin). Le comportement exploratoire se développe donc en synchronisme avec les systèmes neuromusculaire et sensoriel.

Ainsi, on observe une évolution marquée entre les activités d'investigation d'animaux d'âges différents s'échelonnant entre 5 et 16 semaine, lorsqu'on les place dans un local inconnu et comprenant des objets tels que miroir, chien en peluche, cage contenant un rat vivant, lampe clignotante... 

On a insisté précédemment sur l'importance de l'expérience précoce, notamment pour le développement de l'aptitude à l'apprentissage et pour l'établissement des seuils de stimulation. Ce phénomène est particulièrement important chez le chien de travail s'il doit pouvoir présenter une bonne stabilité émotionnelle dans un grand nombre de situations.

Le chien adulte manifeste un comportement exploratoire très développé. Il est du même niveau que celui des primates et deux à trois fois plus élevé que celui des rongeurs.

Les carnivores sauvages consacrent beaucoup moins de temps à l'ingestion des aliments que les herbivores. Par contre, leur alimentation est plus concentrée et plus riche en éléments nutritifs.
Par ailleurs, étant des prédateurs, ils passent beaucoup de temps à rechercher et à poursuivre leurs proies afin de les capturer.
La prédation est motivée par la faim. Les stimuli qui déclenchent la poursuite sont les objets ou les animaux en mouvement rapide : un lapin jusque-là immobile qui s'encourt lorsque le chien est trop près de lui, une balle lancée par le propriétaire, un enfant qui s'éloigne brusquement d'un chien en courant...

La poursuite d'un animal en fuite peut être plus ou moins longue (quelques secondes pour un ratier, entre dix minutes et une heure pour un lévrier, une journée entière pour une meute de chasse à courre.) Elle est accompagnée de vocalisations ou non.
Lorsque la prédation est précédée par la recherche d'une proie, elle comprend le repérage de la proie à grâce à l'olfaction ou grâce à la vue, son approche, un temps d'immobilisation à une certaine distance puis un bond qui permet la capture.

Comme chez le loup, les chasses sont effectuées de manière solitaire, en petits groupes ou en meutes. Par facilitation sociale, un chien a tendance à se joindre à un groupe de congénères qui poursuit une proie. Lors des chasses en groupe, on peut assister à une coopération : certains animaux isolent la proie choisie du groupe dont elle fait partie et la rabattent en direction des autres.

Lors de la capture, les petites proies (lapins, par exemple) sont saisies par le dos et secouées violemment. Le chien les tue ainsi par fracture de la colonne vertébrale.
Les proies plus grandes (chevreuil, par exemple) sont saisies par un membre postérieur. Cela les déséquilibre et provoque leur chute. Le chien les saisit alors à la gorge et les maintient. Elles sont tuées soit par l'hémorragie soit, si le chien est assez puissant, par rupture des vertèbres cervicales. Les grandes proies peuvent être aussi directement saisies à la gorge.

Ni la capture, ni la mise-à-mort ne sont accompagnées par les signaux de menace employés dans l'agression intraspécifique.
La prédation en solitaire est généralement silencieuse. En cas de poursuite par un groupe de chiens, des aboiements peuvent être émis, parfois en permanence (chasse à courre).

Chez certaines races de sport et d'utilité, le comportement de prédation a été plus ou moins modifié par la domestication. Il se retrouve sous diverses formes : les chiens de chasse à courre forcent le gibier en meute, les chiens de chasse à tir travaillent seuls ou à quelques-uns pour localiser le gibier et signaler sa présence au chasseur, les chiens pisteurs suivent une trace olfactive, les chiens de drogue, chercheurs d'explosifs, truffiers, d'avalanches utilisent aussi leurs grandes aptitudes olfactives qui permettent à leurs homologues sauvages de repérer les proies dont ils se nourrissent.

L'immobilisation qui précède le bond du prédateur sur la proie est génétiquement prolongée dans le temps et termine le patron-moteur dans les races de chien d'arrêt. Le but est de signaler au chasseur la présence du gibier.
Chez les Border Collies, la sélection a porté prioritairement sur le comportement, négligeant l'aspect morphologique de la race. Chez eux, la phase d'approche du comportement de prédation est utilisée pour mettre le mouton en mouvement dans le sens opposé au chien (McConnell & Baylis)

Le comportement de prédation, s'il s'adresse aux animaux domestiques, aux autres chiens, généralement de petite taille, ou aux êtres humains peut devenir un problème de comportement.

Les canidés sauvages ont un mode d'alimentation tel qu'ils ingèrent en peu de temps une grande quantité de nourriture. Cela correspond à la capture d'une proie. Le loup peut absorber jusqu'à 20% de son poids lors d'un seul repas. Par contre, il peut ne faire qu'un repas tous les trois jours.  
Cette particularité est adaptative à de nombreux égards : les proies ne sont disponibles que de manière épisodique (après une chasse), elles ne se conservent pas. Il peut y avoir compétition avec d'autres animaux, etc...
Lorsque la meute a capturé une proie, les sujets dominants mangent en premier lieu. Pour accéder à la nourriture, les dominés doivent attendre à une certaine distance la fin du repas de ceux qui sont plus élevés qu'eux dans la hiérarchie de dominance.
De même, chez le chien domestique, le fait de manger après et à un autre endroit que les propriétaires tend à maintenir la dominance de ceux-ci.

Pour manger une proie, les chiens la saisissent entre leurs dents canines et incisives, ils en arrachent ou en coupent des fragments, se servant parfois des membres antérieurs pour la fixer. 
La préhension d'aliments en morceaux ou semi-liquides se fait au moyen de la langue et par mouvements de la mâchoire inférieure.

Durant les trois premières semaines de la vie, l'alimentation du chiot est exclusivement constituée par le lait maternel.
A partir de la troisième semaine, des petites quantités de nourriture solide sont absorbées. Le sevrage est progressif, il commence à partir de la 3ème ou à la 4ème semaine et est terminé entre la 6ème et la 8ème semaine.

Chez le chien adulte, le nombre de repas par jour peut être limité à deux. 
La possibilité d'une alternance entre des festins et des périodes de jeûne observée chez les canidés sauvages, se retrouve chez le chien domestique.
Si on lui présente un repas plantureux et d'un goût agréable, il absorbera tout, même si cela correspond à beaucoup plus que ses besoins. D'autre part, s'il ne mange pas, même pendant une semaine, cela n'aura pratiquement pas d'effet sur sa santé. On a observé, en effet, que des chiens survivent à plus de deux mois de jeûne. Un amaigrissement, ramenant le poids de l'animal à 85% du poids normal, ne provoque pas d'effet néfaste si ce n'est une faible diminution de la résistance.
Quand des chiens sont nourris "ad libitum", certains adaptent leur ingestion de telle sorte que leur poids reste constant. D'autres ne se limitent pas et deviennent obèses. Dans ces conditions, on observe que le rythme journalier d'absorption des aliments va de 8 à 25.
Il arrive que les chiens qui ne mangent pas tout leur repas en une seule fois enterrent ou cachent le surplus ou des os. De nombreuses espèces de carnivores sauvages font des "provisions" de cette manière.

La facilitation sociale se manifeste pour le comportement alimentaire : des jeunes chiens absorbent 15 à 20% de nourriture en plus s'ils reçoivent leur repas avec un congénère. Si celui-ci est affamé, cela induit une consommation supplémentaire de 30 à 200%.
Ces excès n'ont cependant qu'un effet temporaire car le gain de poids calculé sur plusieurs semaines est comparable à celui d'un sujet isolé. Lorsque les animaux sont nourris ad libitum, la facilitation sociale exerce moins d'effets.

On considère souvent - et à tort - que la viande constitue l'aliment naturel des carnivores. Il n'en est rien : les canidés sauvages mangent l'entièreté des proies qu'ils capturent. Ils se nourrissent donc non seulement de viande, c'est-à-dire de tissu musculaire, mais aussi des viscères et de leur contenu, des os, de la peau, des poils et des plumes. De plus, à certains moments de l'année, ils sont plutôt omnivores que carnivores. L'alimentation du chien ne peut donc être exclusivement carnée. 
L'ingestion d'herbes est fréquente chez le chien. La raison n'en est pas connue. Plusieurs hypothèses ont été avancées, l'irritation qui s'ensuit provoque le vomissement, un effet laxatif, une action mécanique sur des vers intestinaux...

Les canidés boivent en lapant : c'est-à-dire qu'ils plongent dans le liquide, leur langue dont ils disposent l'extrémité antérieure en forme de cuillère.

On considère qu'un chien absorbe 60 ml d'eau par kg de poids vif. Cette quantité est contenue dans l'eau de boisson, mais aussi dans les aliments. Selon la quantité d'eau contenue dans son alimentation (sèche ou humide), le chien adapte le volume d'eau de boisson qu'il absorbe de telle sorte que la quantité totale soit toujours, plus ou moins, identique.

Les besoins varient fortement selon divers facteurs, principalement liés aux conditions climatiques, au travail fourni et à des exigences physiologiques (lactation).

Le nombre d'abreuvements par jour et le volume absorbé par abreuvements sont très variables. Si un chien dispose d'un accès permanent à l'eau de boisson, il peut boire à tout moment, surtout lors d'un repas et peu pendant la nuit. 

Quand un chien assoiffé accède à l'abreuvoir, il boit d'un trait la quantité d'eau nécessaire à compenser son déficit hydrique et pas plus.

L'augmentation du comportement dipsyque peut constituer le symptôme d'une pathologie (diabète, insuffisance rénale) ou consister en une activité de déplacement observée notamment dans certaines formes d'anxiété.

Chez les canidés sauvages, le comportement d'élimination, outre son rôle physiologique, fait partie des moyens de communication. La défécation et la miction sont des actes volontaires susceptibles d'être réglés par apprentissage.

Chez le chiot, durant les trois premières semaines de la vie, la défécation et la miction sont déclenchées par voie réflexe suite au léchage de la zone ano-génitale par la mère.

La plupart du temps, la défécation est effectuée, dans les deux sexes, en position accroupie, le dos légèrement arqué. Elle est suivie parfois par un grattage du sol. Différentes postures peuvent être adoptées qui sont différentes selon le sexe. En général, on observe deux ou trois défécations par jour.

Chez les chiens de laboratoire non éduqués, tenus en cage et nourris une fois par jour, les défécations se produisent principalement à deux moments : quelques heures avant le repas et pendant celui-ci d'une part et entre 5 et 10 heures après le repas (selon la durée du transit digestif qui dépend de l'alimentation) d'autre part. 

Le chien évite d'éliminer dans les endroits où il dort et où il mange. Chez le chien de compagnie vivant en maison, ces zones s'étendent par apprentissage à toute l'habitation. 

La miction est faite en position accroupie, par les femelles et par les mâles impubères. D'autres postures peuvent être adoptées chez le mâle et chez la femelle. Chez les mâles après la puberté, un membre postérieur est levé (le chien "lève la patte") et le jet est dirigé horizontalement ou obliquement de telle sorte qu'un objet préalablement repéré soit aspergé.

Le développement du comportement de miction chez le mâle se déroule de la manière suivante. A la naissance, il dépend du léchage par la mère. A partir de la troisième semaine, quand le chiot commence à se déplacer, il fait ses besoins n'importe où, en dehors du nid qui reste propre.

A 7-8 semaines, au fur et à mesure que ses déplacements se font plus loin, il donne sa préférence aux endroits où il sent des traces d'urine ou de matière fécale. 

Jusqu'à l'âge de 3-4 semaines, la chienne nettoie ses jeunes activement après l'élimination. La miction se fait en position accroupie dans les deux sexes : une différence se marque progressivement chez les mâles, ils s'accroupissent moins bas, le rachis est légèrement arqué d'un côté et un membre postérieur se soulève un peu.

La position caractéristique (le chien "lève la patte") est acquise à l'âge de 8-9 mois, au moment de la puberté. Certains chiens, bien que sexuellement normaux, ne l'adoptent jamais. D'autres la prennent avant la puberté, d'autres encore ne lèvent la patte qu'épisodiquement. En cas de maladie, on observe parfois le retour au patron-moteur du jeune.

Il est démontré expérimentalement que l'adoption de la position typique par le mâle est sous la dépendance d'une activation précoce du système nerveux par les hormones mâles. Ainsi, un mâle castré à l'âge de 2 ou 3 semaines, urine sous lui ou en position accroupie. Une injection d'androgènes, à n'importe quel âge, induit chez lui le comportement de lever la patte. Par contre, le même produit administré à une chienne adulte ne produit pas cet effet. Pour qu'on l'observe chez une femelle, il faut lui injecter les androgènes dès la naissance.

La quantité normale d'urine produite au cours d'une journée est de 20 à 30 ml par kg de poids vif.

Le nombre de mictions par jour varie très fort, il va de quelques-unes à plus de cent. Les mâles urinent beaucoup plus souvent et ont tendance plus marquée que les femelles à choisir un endroit de miction particulier. 

Le nombre de mictions par jour diminue entre le sevrage (une vingtaine) et la puberté pour augmenter à nouveau chez les mâles. Chez des chiens de laboratoire non éduqués, tenus en cage et nourris une fois par jour, les mictions sont effectuées au long de la journée. 

La miction et parfois la défécation peuvent exprimer une émotion intense (joie, peur....). Ces manifestations peuvent signifier aussi la soumission de ceux qui les effectuent.

1. Le développement du comportement social
 
Déroulement normal
La socialisation dans l'espèce canine, a été étudiée essentiellement par Scott et Fuller il y a plus de vingt ans. Leurs conclusions ont été, depuis, vérifiées par de nombreux auteurs.
 
Comme chez les autres espèces nidicoles, le développement du comportement social du chien est progressif et plutôt tardif si on le compare à celui des espèces précoces et nidifuges, tels les herbivores domestiques.
 
Le jeune âge a été réparti en plusieurs périodes : période néo-natale, période de transition, période de socialisation et période juvénile.
 
Pendant la période néo-natale (de 0 à 14 jours) et la période de transition (de 15 à 21 jours), les interactions sociales sont peu nombreuses et limitées car le développement physique du chiot est insuffisant.
Arrivé à la période de socialisation (de 22 jours à 12 semaines), le chiot possède les équipements locomoteur, nerveux et sensoriel nécessaire.
 
L'apprentissage de l'espèce se fait par le mécanisme se déroulant en deux temps : attraction/aversion.
 
Entre 3 et 5 semaines, le chiot est attiré par tous les êtres vivants qu'il rencontre, quelle qu'en soit l'espèce. Il développe un attachement à ces individus (sa mère, les autres chiots de la nichée, les propriétaires de sa mère, un chat...) et il apprend, par généralisation, leurs caractères supra-individuels.
 
Il mémorise donc les caractéristiques spécifiques (prises dans le sens de "propres à l'espèce") de l'espèce à laquelle il appartient. Ces caractères supra-individuels sont visuels, olfactifs, tactiles, auditifs etc...
Comme l'espèce canine est très polymorphe, les caractères visuels ne sont certainement pas les plus importants (un chien socialisé à son espèce reconnaît comme appartenant à l'espèce canine aussi bien un Yorkshire terrier qu'un Bouvier bernois), les odeurs - qui appartiennent à un univers olfactif que nous ne percevons guère - doivent jouer un rôle important.
 
Après l'âge de 5 semaines, l'attraction pour les êtres nouveaux (c'est à dire, ceux qui ne présentent pas les caractères de ceux qui ont été fréquentés antérieurement) diminue et, en même temps, débute la néophobie, c'est à dire l'aversion pour ces individus.
Cette aversion tend à limiter les espèces avec lesquelles le chiot entretiendra des relations à celles dont des représentants ont été en contact avec lui durant la phase d'attraction, c'est à dire, entre 3 et 5 semaines.
 
La période sensible pour l'apprentissage des espèces amies commence donc à la 3ème semaine, décroît à partir de la 7ème semaine et se termine entre la 10ème et la 12ème semaine, selon le type d'environnement social rencontré. Ces limites sont fixées génétiquement et identiques pour toutes les races de chiens.
Un raccourcissement de la période sensible peut être observé si l'environnement est riche, tandis qu'un allongement se produit si le milieu est pauvre.
 
La socialisation, si elle est réalisée de cette façon et à ce moment, constitue un apprentissage très stable et facile.
 
La qualité de socialisation n'est pas modifiée, ni favorablement, ni défavorablement, par des stimuli appétitifs (une mère dont la production de lait est très abondante) ou par des stimuli aversifs (une mère agressive avec ses chiots, des interventions chirurgicales à but esthétique, des punitions, des coups de griffes du chat de la maison...) rencontrés durant la période sensible.
 
Wilson a observé une corrélation entre la fréquence des comportements agonistiques produits par la mère lors du sevrage et la capacité des chiots à entrer en contact avec l'homme.
Stanley & Elliot ont montré que les chiots s'attachent plus rapidement à leur éleveur s'ils sont légèrement sous-alimentés que s'ils sont suralimentés.
Scott & Fuller ont comparé des chiots fréquemment récompensés, fréquemment punis et alternativement récompensés et punis. Ils ont constaté que ceux de la troisième catégorie étaient plus rapidement socialisés, probablement parce que ce schéma est celui qui est le plus proche de celui rencontré dans la nature par des chiens sauvages.
La socialisation fixe en outre l'image des futurs partenaires sexuels.
 
Chez le chien, il existe un certain nombre de différences entre la socialisation intraspécifique et la socialisation interspécifique.
 
Si la socialisation primaire à l'espèce canine fait défaut, il est plutôt facile de réaliser une socialisation secondaire intraspécifique. Par contre, si la socialisation primaire à l'homme n'a pas été effectuée, la socialisation secondaire interspécifique est relativement difficile. La socialisation interspécifique est moins stable, elle demande des rappels pour ne pas disparaître (désocialisation).
 
Elle est également plus sensible aux expériences défavorables survenant après la période sensible. Un traumatisme ou une douleur peuvent ainsi être associés à un type humain particulier (un adolescent, par exemple). Cela peut déclencher ultérieurement une peur et/ou une agressivité envers ces personnes.
 
Dans le cas de la socialisation interspécifique, la généralisation aux caractères supra-individuels se fait moins facilement que pour la socialisation intraspécifique.
Pour un chiot, la perception visuelle d'un enfant ne semble pas être la même que celle d'un adulte. Il pourrait en être de même pour des personnes présentant un aspect "inhabituel" (uniforme, chapeau...).
 
Il est donc nécessaire de présenter au chiot, pendant la période sensible, un certain nombre d'individus humains différents (hommes, femmes, enfants, Africains, Asiatiques...) vêtus de différentes manières.
 
Pendant la période de socialisation, en plus de l'espèce à laquelle il appartient, le chiot apprend à reconnaître les signaux propres au langage canin, émis par sa mère et ses frères et sœurs.
 
De plus, il apprend la signification des signaux qu'il émet lui-même, en constatant les effets comportementaux qu'ils déclenchent chez les autres chiens. Cela se produit essentiellement au cours des jeux. 
On observe, entre autres, l'apparition de la posture d'invitation au jeu, d'attitudes de dominance et de soumission, etc...
Le chiot remue la queue à 3-4 semaines. A 4 semaines, il apprend à limiter ses morsures ("morsure inhibée") : au cours des combats simulés, les chiots se mordillent mutuellement. Comme les dents de lait sont très pointues, le mordu pousse un cri aigu, cela fait lâcher prise au mordeur. Certains patrons-moteurs du comportement sexuel apparaissent également entre 3 et 8 semaines (flairage ano-génital, monte).
Ces interactions sont à l'origine de la structuration du comportement des chiots. Les réponses de base sont innées : ces expériences les affinent et les développent. L'apprentissage des gestes et des postures de menace et de soumission est particulièrement important pour que les conflits puissent être résolus sans combat sanglant, notamment en cas de rencontre avec un congénère inconnu.
 
Perturbations
Citons tout d'abord quelques situations concrètes où une perturbation du processus de socialisation peut être observée :
- les grands élevages où la main d'œuvre est salariée et peu nombreuse par rapport au nombre de chiennes.
- les élevages où la production de chiots constitue une activité complémentaire à celle d'une ferme. Les nichées sont souvent logées dans des bâtiments récupérés et le temps consacré à cette spéculation est insuffisant.
- les chiots qui, pour diverses raisons, sont vendus tardivement (4-5 mois) ou qui passent un temps important de leur jeune âge en chenil (quarantaine, par exemple).
- les chiots qui sont séparés les uns des autres pour diverses raisons (maladie, vaccination, éviter les morsures...).
- le(s) chiot(s) orphelin(s) élevé(s) à la main, très tôt après la naissance, sans contact avec d'autres chiens. 
 
Il nous faut distinguer l'insuffisance de contacts avec l'homme pendant la période critique et l'insuffisance de contacts avec l'espèce canine pendant cette même période.
 
La privation du contact social humain est appelée par les anglo-saxons "kennel dog syndrome". Elle se caractérise par des animaux qui ne considèrent pas l'espèce humaine comme une espèce amie, qui sont incapables de communiquer avec l'homme.
La plupart du temps, ces chiens fuient ou évitent l'homme car ils en ont peur. Ils ne peuvent être éduqués qu'au prix de grandes difficultés et après un apprivoisement.
Cette perturbation de la socialisation peut évoluer de diverses manières, principalement par instrumentalisation en agressivité par peur ou vers une des différentes formes d'anxiété.
 
Ces animaux présentent, par ailleurs, un comportement normal avec les autres chiens. Les troubles apparaissent quand on les met en présence d'êtres humains.
La privation du contact avec l'espèce canine produit des chiens présentant un attachement exclusif à l'homme. On observera un manque d'intérêt pour les animaux de leur espèce : pas de réaction devant leur image spéculaire, pas de jeu, pas de communication, pas d'activités en groupe.
En cas d'approche d'un congénère, la réaction est le retrait. Si un conflit survient, plutôt que de résoudre les conflits en termes de menace et soumission, un tel chien engage d'emblée le combat ou fuit.
On constate également des perturbations du comportement sexuel, tant chez le mâle que chez la femelle.
 
Ces deux types d'hypo-socialisation peuvent se présenter à des intensités diverses.
 
Applications
Un chien domestique doit être socialisé correctement à l'espèce canine et à l'espèce humaine. Cet impératif entraîne un certain nombre de conséquences pour les éleveurs, pour ceux qui doivent choisir un chiot et pour les vétérinaires.
 
Pour les chiens qui travaillent ensemble (chiens de traîneau ou chiens de meute de chasse à courre, par exemple), il faut, en outre, tenir compte que leurs moyens de communications intraspécifiques doivent être bien développés.
 
Pour l'éleveur, l'environnement des chiots, surtout à partir de l'âge de 3 semaines, doit être suffisamment riche et varié, tant physiquement que socialement. On veillera à ne pas séparer les chiots d'une même nichée, ils resteront avec la mère jusqu'au sevrage. Les chiots auront des contacts avec des personnes différentes (hommes, femmes et enfants). Ces contacts ne se limiteront pas à la simple distribution de nourriture : les chiots doivent être manipulés avec modération, ils pourront effectuer leur comportement exploratoire à l'égard des humains. Il faut leur parler et jouer avec eux.
 
Il est utile de signaler que si l'environnement social (canin et/ou humain) a été insuffisant durant la période de socialisation, il y a beaucoup de chances pour que l'environnement physique ait été également déficitaire. Dans ce cas, à côté des manifestations particulières à la socialisation inadéquate, on observera d'autres troubles comportementaux.
En effet, durant la période où se déroule la socialisation se produit également la détermination de l'homéostasie perceptive par laquelle le jeune animal fixe le niveau de stimulation (sonore etc...) qu'il considérera comme normal durant toute son existence. Tout stimulus rencontré plus tard, dont l'intensité est supérieure au seuil ainsi fixé, est considéré comme supraliminaire et déclenche une réaction de fuite.
Un chiot qui pendant cette période, a été confronté avec un niveau de stimulation trop bas ou trop pauvre risque de développer une ou plusieurs formes de phobies (peur de la foule, peur du trafic urbain, peur des bruits forts tels que le tonnerre ou les coups de fusil etc...). Ces phobies, dites phobies simples au départ, sont des troubles évolutifs pouvant subir la généralisation puis se transformer en anxiété et en dépression. 
De plus, si le milieu dans lequel le chiot a vécu durant cette période a été très appauvri, il développera une pathologie comportementale grave, le syndrome de privation.
Les troubles du comportement liés à l'environnement du jeune âge représentent un pourcentage non négligeable de l'ensemble des problèmes comportementaux. 
 
Si des mesures particulières doivent être prises suite à des circonstances telles qu'une épidémie, des méventes etc, il faut garder à l'esprit le déroulement du processus et tenter de le perturber le moins possible (par exemple, en gardant ensemble les chiots d'une même nichée). Tout isolement durant la période critique risque de provoquer des dommages difficiles à corriger.
 
Le moment du départ des chiots qui semble le meilleur compromis se situe entre la 6ème et la 8ème semaine. Les chiots ont eu des contacts avec leur mère, avec la nichée et avec des humains. Ils continueront à en avoir avec ces derniers chez les propriétaires.
 
Pour le futur propriétaire, acquéreur d'un chiot, il est souhaitable de s'assurer lors d'une visite à l'éleveur que l'environnement social et physique des chiots a été correct durant la période sensible.
 
Des tests de "sélection comportementale" peuvent être pratiqués. Aucun système de tests n'a été contrôlé scientifiquement, notamment en ce qui concerne la validité prédictive. Les tests les plus fréquemment cités sont les tests de Cambelle. Ceux-ci mesurent deux éléments : la socialisation à l'homme (1er test : attraction vers l'homme et le 2ème test : aptitude à suivre l'homme) et la capacité d'accepter la dominance de l'homme (3ème test : acceptation de la contrainte, 4ème test : acceptation de la dominance et 5ème test : position soulevée). Il est raisonnable de ne pas choisir des chiots qui se révèleraient insuffisamment socialisés à ces tests.
Une fois le chiot arrivé dans son nouveau foyer, il faut encore tenir compte du processus de socialisation : ne pas priver le chiot de contacts avec les autres chiens (bien qu'une désocialisation au chien ait moins de chances de se produire qu'une désocialisation à l'homme) et, bien sûr, assurer un contact humain suffisamment riche pour que se développent les rituels de communication.
En cas de trouble comportemental, le praticien portera son attention sur l'anamnèse. Celle-ci permettra de mettre en évidence une étiologie se rapportant à un défaut de socialisation à l'espèce canine si le patient ne s'identifie pas à l'espèce canine.
On observe ainsi des cas de carences des moyens de communication intraspécifique se traduisant, en cas de rencontre, par une timidité excessive ou par l'agression à l'égard des congénères. 
On peut rencontrer également des troubles du comportement sexuel : chez la femelle, chaleurs irrégulières, refus du mâle, absence de comportement maternel, agalaxie... Chez le mâle, comportement de cour orienté vers l'homme ou la femme, saillie impossible pour cause de monte mal orientée.
S'il y a socialisation insuffisante à l'espèce humaine, on observera une timidité, allant jusqu'à la peur et à l'agression par peur, à l'égard de tous les humains ou à l'égard de certaines personnes.
 
Les troubles dont l'étiologie est liée à la socialisation peuvent évoluer vers l'anxiété et la dépression.
 
2. Moyens de communication
 
Communication olfactive
 
Aptitudes olfactives
Le chien faisant partie des espèces macrosmatiques, l'olfaction est pour lui un organe sensoriel particulièrement performant (Ashton, Eayrs & Moulton). Les loups repèrent leurs proies par l'olfaction.
 
Ces aptitudes olfactives importantes justifient de nombreuses utilisations du chien tant sportives (chasse) qu'utilitaires (chiens de pistage, chiens de drogue, chiens d'avalanches etc...). Parmi ces chiens de travail, on distingue ceux qui reconnaissent olfactivement la piste (tracking en anglais) laissée par un homme ou un animal (chiens policiers, chiens courants, retrievers) de ceux qui repèrent l'émanation (trailing en anglais) d'un animal ou d'une substance présente à une certaine distance (chiens d'arrêt, chiens de drogue). Les premiers se déplacent nez au sol tandis que les seconds se déplacent nez en l'air.
 
La tâche jaune recouvre une surface considérable, s'étendant sur la lame criblée de l'ethmoïde, sur la portion postérieure des volutes ethmoïdales (ethmoturbinaux), de la cloison médiane du nez et de la paroi nasale. Elle se prolonge dans le sinus frontal (Miller, Christensen & Evans). Le nombre de récepteurs 
par unité de surface et leur sensibilité unitaire également élevés.
 
La mesure de la surface olfactive et le comptage des récepteurs olfactifs par sujet chez différents races donnent les résultats suivants : Fox terrier, 85,3 cm² et 147.000.000 récepteurs. Berger allemand, 170 cm² et 200.000.000 récepteurs. Labrador, 200 cm² et 225.000.000 récepteurs.
 
En ce qui concerne l'acuité olfactive, les seules substances dont on a étudié objectivement les seuils de perception sont les acides organiques de C1 à C8 (Moulton, Ashton & Earys). Les valeurs observées sont beaucoup plus faibles que chez l'homme.
 
Les substances qui participent à la constitution de la signature olfactive d'une personne humaine proviennent des sécrétions sudoripares (éléments minéraux, urée, acide lactique, acide urique, acides aminés, protéines comme la créatine et la créatinine...) et sébacées (squalène, cires, triglycérides...). Les odeurs perçues lors du pistage peuvent également provenir de la compression de la terre, de l'écrasement de la végétation et de particules provenant des vêtements ou des chaussures de l'homme (Most cité par Fox & Beckoff). Les seuils de perception de ces produits n'ont pas été étudiés. 
 
Un certain nombre de travaux dont certains sont très anciens et anecdotiques donnent des informations sur l'acuité olfactive canine : 
 
Il suffit de deux secondes de contact entre la main et un objet pour que le chien reconnaisse l'odeur sur lui.
 
Un chien peut encore détecte la trace odorante des doigts sur une vitre six semaines après, même si cette vitre a été manipulée par d'autres personnes.
 
La capacité des chiens à distinguer les odeurs de deux personnes différentes a été étudiée : il peut discriminer les membres d'une même famille, il peut distinguer les pistes de deux jumeaux univitellins à condition que chacun des deux ait tracé une piste.
Si une seule piste lui est présentée, il la suit. De même, s'il doit choisir entre deux objets ayant été chacun en contact avec un jumeau, il choisit le premier qu'il trouve.
La région du corps d'où provient l'odeur (paume de la main, aisselle, plante du pied) n'a pas d'importance.
 
Un chien dressé à détecter les explosifs dans les aéroports est capable de trouver de très faibles quantités de ces produits (moins d'un gramme de Semtex dans 32 tonnes de bagages, par exemple).
Trois groupe différents de chercheurs américains, à la demande de clubs de dressage, ont effectué une série d'expériences sur le sens du pistage (Mac Kenzie & Schulz, Morison et Schwartz).
En effet, lorsqu'un chien aborde une piste, il peut la suivre dans le sens où elle a été tracée ou à contresens. Plusieurs ouvrages sur le dressage du chien et certains dresseurs connus prétendent qu'un chien de qualité suit toujours ou souvent la piste dans le sens où elle a été faite.
Un total de 52 chiens pisteurs confirmés, appartenant à 20 races différentes (surtout des Bergers Allemands, des Saint-Hubert et des Labradors) ont été testés. Une piste de 50, 100 ou 200 mètres (selon l'expérience) est faite par une personne et un objet touché par cette personne se trouve à chacune de ses extrémités. Le chien et son conducteur marchent contre le vent. Ils abordent la piste à angle droit et en son milieu. Le conducteur ignore le sens de la piste. L'épreuve est réalisée 15 à 60 minutes après que la piste ait été tracée.
Les résultats ont fait l'objet d'un traitement statistique. La conclusion des trois groupes de recherche est identique : le chien suit la piste, au hasard, soit dans le sens correct soit à contresens.
Les manuels de dressage se trompent donc quand ils prétendent que les chiens suivent une piste dans le sens correct.
Les auteurs ont également mis en évidence que les chiens ne semblent pas montrer une préférence systématique pour tourner à gauche plutôt qu'à droite ou l'inverse. Tout au plus existe-t-il une préférence individuelle chez une faible proportion des chiens.
 
Des anecdotes et des expériences limitées portant sur des ensembles de molécules non répertoriées (l'odeur humaine, par exemple) mettent en évidence un pouvoir important de discrimination entre deux substances chez le chien.
Jusqu'aujourd'hui, cependant, peu d'expériences ont objectivé ce pouvoir.
 
Des facteurs liés à l'environnement peuvent modifier la perception olfactive (Budgett cité par Ewer).
Une température élevée fait que la substance occupe un volume d'air plus grand, mais sa concentration y est diminuée. D'autre part, une forte température peut faire baisser le degré hygrométrique de l'air ambiant, ce qui entraîne un assèchement de la muqueuse, défavorable à l'acuité olfactive.
Les meilleures conditions sont celles où le sol est un peu chaud que l'air (début de soirée).
Le vent fait circuler les émanations mais les disperse aussi. Il peut assécher l'air et le refroidir.
Lorsque l'humidité de l'air augmente, les molécules odorantes hydrosolubles se concentrent autour des gouttelettes d'eau en suspension dans l'air, ce qui les rend plus perceptibles. Un terrain humide conserve mieux les senteurs qu'un terrain sec.
Les animaux rassasiés ont la réputation d'avoir un odorat moins fin que ceux qui sont affamés.
 
Certaines hormones peuvent modifier, favorablement ou défavorablement, la perception olfactive.
De fortes concentrations sanguines en hormones sexuelles (œstrogènes et progestérone) diminueraient l'aptitude olfactive. Ainsi, lors des chaleurs, la chienne serait presque anosmique. Par contre, les femelles gestantes auraient un très bon odorat dans les jours qui précèdent la parturition (Lucas).
Chez le mâle, une injection de testostérone provoquerait, quelques jours après, une augmentation de l'acuité olfactive (Thiellement cité par Lucas).
 
Des facteurs héréditaires interviennent sûrement mais n'ont pas été, jusqu'ici, étudiés de manière systématique. La sélection des chiens est basée sur leurs performances en concours de travail et non sur une mesure objective de leurs aptitudes olfactives (Mac Kenzie, Oltenacu & Houpt). Or, les résultats en concours dépendent de cette aptitude, mais aussi d'autres facteurs, notamment liés à l'apprentissage.
 
Communication olfactive

On peut donc supposer que cette acuité olfactive et cette capacité à discriminer les odeurs font que la communication olfactive est utilisée à de nombreuses occasions, pour transmettre des messages à courte distance aussi bien qu'à longue distance (plusieurs kilomètres).
D'autre part, le message olfactif, à l'encontre des autres moyens de communication, n'exige pas la présence de celui qui l'émet mais persiste plusieurs heures et même plusieurs jours dans la plupart des cas.
 
La communication olfactive se fait principalement par les phéromones. Rappelons que l'homme est inapte  percevoir et à comprendre la signification de la plupart d'entre elles.
 
Des productions phéromonales existent chez le chien au niveau de divers organes : les sinus para-anaux ou sac anaux ou encore glandes anales (glandes sudoripares apocrines et glandes sébacées), les glandes circumanales ou glandes périnéales (glandes sébacées), le conduit auditif externe qui produit le cérumen (glandes sudoripares apocrines et glandes sébacées), la peau et particulièrement une zone de la face dorsale de la queue (glandes sudoripares apocrines et glandes sébacées holocrines), les coussinets plantaires (glandes sudoripares mérocrines).
On en retrouve également dans l'urine, les matières fécales et les sécrétions vaginales (Fox & Bekoff).
Lors de leur déplacement, les chiens mâles ne vident pas d'un trait le contenu de leur vessie, mais ils le fractionnent - on a observé jusqu'à 80 mictions en 4 heures (Sprague & Anisko) -, de telle sorte que de petites quantités sont émises à certains endroits précis : l'angle d'un mur, un poteau, un arbre, les excréta d'un autre animal, un objet qui se distingue des autres par sa forme, sa situation ou son odeur propre. La miction en position debout, "patte levée", du mâle adulte permet une dispersion plus élevée et meilleure du liquide. Ce comportement constitue de plus un signal visuel (Bekoff).
 
On a démontré que des chiens mâles passent deux fois plus de temps à explorer un dépôt d'urine d'un congénère mâle de leur colonie que leur propre urine et qu'ils passent deux fois plus de temps à explorer l'urine d'un mâle inconnu que celle d'un mâle connu (Dunbar & Carmichael).
 
L'exploration olfactive d'un dépôt d'urine est fréquemment suivie d'une miction sur le dépôt en question (Fox).
 
La castration réduit la fréquence de ce comportement. Celui-ci est également moins fréquent chez les individus anosmiques (Hart cité par Houpt & Wolski).
 
Les femelles effectuent moins de dépôts urinaires que les mâles (Reid, Chantrey & Davie). Cela ne les empêche pas d'utiliser ce moyen comme signal. On sait que les mâles sont plus attirés par l'urine d'une chienne en chaleurs que par ses sécrétions vaginales ou celles de ses glandes anales (Doty & Dunbar). L'urine d'une femelle en œstrus est perçue à plusieurs kilomètres. 
 
Il ne fait donc guère de doute que ce comportement est destiné à déposer des substances odoriférantes à fonction de communication contenues dans l'urine (Goodwin, Gooding & Regnier).
 
D'autre part, le comportement éliminatoire est souvent suivi d'un grattage du sol. Ce geste est un signal visuel en lui-même. Les marques qu'il provoque en constituent également un. De plus, ces traces peuvent être imprégnées de l'odeur des glandes cutanées des coussinets plantaires.
 
Traditionnellement, il est d'usage de dire que le chien "marque son territoire", parce que ce comportement de miction avec dépôt olfactif a été décrit et expliqué en premier lieu chez des espèces animales territoriales chez lesquelles ce marquage empêche les autres individus de pénétrer dans la zone ainsi délimitée.
Cela ne semble pas être le cas chez le chien : il est fréquent d'observer un chien entrer dans une zone occupée par un autre chien et y uriner (Scott). Les dépôts d'urine n'éloignent pas les autres chiens d'une population de free ranging dogs (Bekoff, Fox). De plus ceux-ci marquent le moins dans les zones où ils passent la plus grande partie de leur temps (Bekoff). 
Le message olfactif contenu dans l'urine renseigne plus probablement sur le sexe, l'identité, l'état physiologique, la position hiérarchique, etc... de celui qui l'émet.
 
Les matières fécales sont parfois déposées sur des objets verticaux (souche d'arbre...) afin de servir de signaux olfactifs. La sécrétion des glandes anales est normalement éliminée avec elles.
 
La sécrétion des sinus para-anaux d'une chienne présente un aspect particulier lorsque celle-ci est en œstrus : elle est séreuse, brunâtre et dépourvue de taches noires. Si on enduit au moyen de cette sécrétion le pelage d'une chienne en repos sexuel, on observe des tentatives de monte et de copulation de la part des chiens mâles adultes auxquels on présente la femelle ainsi traitée (Donovan).
L'urine de la chienne en chaleurs serait un signal olfactif plus puissant. Elle contiendrait des phéromones consistant en des métabolites des hormones oestrogéniques. Les mâles n'auraient cependant pas une connaissance innée de la signification de ce message car seuls ceux qui sont sexuellement expérimentés montrent un intérêt particulier.
 
Des gants ayant servi à recueillir la sécrétion des glandes anales de chiens effrayés sont évités par les autres chiens. Si cette sécrétion est placée sur le dos d'un chien, ce dernier est également évité par ses congénères (Donovan). Son odeur très forte et nauséabonde peut être perçue par l'homme.
 
Une substance odoriférante présente dans les frottis vaginaux de chiennes en œstrus a été identifiée, parmi un ensemble complexe de composés ayant probablement aussi une valeur phéromonale (Goddard & Beilharz). Il s'agit du méthyl-para-hydroxybenzoate. Si on applique de petites quantités de ce produit dans le vagin et sur la vulve d'une chienne au repos sexuel, cela provoque chez les mâles mis en présence de celle-ci, une intense exploration ano-génitale, des mictions fréquentes, des tentatives de monte et des érections (chez certains sujets).
 
Des phénomènes physiologiques provoqués par des phéromones semblables à ceux qui ont été mis en évidence chez d'autres espèces n'ont pas encore été étudiés chez le chien. Cependant diverses informations plaident en faveur d'une similitude dans ce domaine.
Dans de grands élevages (de chiens de laboratoire, par exemple), on observe que si deux chiennes partagent la même cage, elles entrent en chaleurs en même temps ou avec un décalage n'excédant pas deux à trois semaines. D'une manière plus générale, une certaine synchronisation des cycles est observée, avec un regroupement des chaleurs à deux ou trois moments de l'année : janvier, mai et septembre, par exemple, dans un élevage de 150 animaux (Puig-Devall).
Des phéromones interviennent probablement dans la communication homme-chien, soit parce qu'elles sont communes aux deux espèces, soit parce que le chien a appris leur signification.
 
Les travaux de Millont ont montré que, quand un chien vient flairer la région de l'aine d'une personne, c'est pour pouvoir la reconnaître individuellement. 
Par contre, lorsqu'il flaire la paume des mains et la plante des pieds - s'il y a accès -, c'est pour déterminer son état émotionnel. Il semble, en effet, que la sécrétion des glandes sudoripares eccrines qui sont abondantes dans ces régions, soit le véhicule de ce type d'informations.
 
Le comportement consistant en le fait de se rouler dans des matières dégageant une odeur forte (crottin de cheval, cadavre de lapin...) n'est pas expliquée de manière satisfaisante. Ainsi imprégnés d'une odeur violente, les chiens pourraient renforcer auprès de leurs congénères leur signature olfactive personnelle.
 
Communication auditive
 
Aptitudes auditives
L'audiogramme du chien montre que la gamme de fréquences audibles s'étend de 20 Hz à 60.000 Hz (Sander, Hoerlein, Peterson cité par Ewer).
 
L'homme n'entend pas les fréquences supérieures à 16.000 Hz. Certains sons qui sont des ultrasons pour l'homme sont donc audibles pour le chien.
 
L'application la plus répandue de cette différence est le "sifflet à ultra-sons". Le chien doit apprendre la signification du signal sonore qu'il émet, comme c'est le cas pour un sifflet normal.
Son principal avantage est la discrétion : il ne dérange personne et lorsque le chien n'obéit pas, il évite le ridicule au propriétaire.
 
Le pouvoir de discriminer entre deux fréquences proches - qui est de 1/3 à 1/2 Hz chez l'homme - a été étudié chez le chien.
Par conditionnement classique, Pavlov, utilisant un son d'une fréquence de 1.000 Hz, a montré que le chien peut distinguer deux notes qui diffèrent d'un huitième à un dixième de ton. Un ton majeur est un rapport de deux fréquences variant de 8/9. Un ton mineur est un rapport de deux fréquences variant de 9/10. Le chien peut donc discriminer entre deux sons qui diffèrent d'environ 10 Hz (Ewer).
Anedoctiquement, nous pouvons aussi estimer que le chien peut discriminer entre deux fréquences proches. Les sifflets en corne utilisés pour les chiens de travail sont fabriqués de manière artisanale. Ils diffèrent tous l'un de l'autre et émettent des sons dont les fréquences diffèrent légèrement. Chaque chien a appris à revenir au coup de sifflet de son propriétaire. Lorsqu'un maître siffle, les autres chiens présents ne réagissent pas. La différence de fréquence est suffisante pour que les chiens puissent les distinguer. 
 
Les seuils d'audibilité maximum n'ont pas été étudiés chez le chien. Le seuil de douleur se situerait entre 90 et 110 dB (Hoerlein cité par Campbell). Cette fourchette constituerait aussi le seuil lésionnel. 
On retrouve dans le commerce un certain nombre de types d'appareils produisant électriquement des ultrasons. Certains sont supposés supprimer les aboiements d'un animal présentant de l'anxiété de séparation. D'autres prétendent éloigner les chiens d'une personne rencontrée (joggeur, par exemple) ou d'un endroit particulier (étal d'un magasin, par exemple).
Les fabricants considèrent que l'émission de ces ultrasons fait disparaître chez le chie le comportement non souhaitable ou provoque l'évitement de la source sonore.
Dans cette hypothèse, ils constituent des stimuli aversifs fonctionnant comme punition ou comme renforcement négatif.
Les fréquences et les intensités de trois appareils différents ont été mesurées à l'oscilloscope à une distance de trois mètres.
Les fréquences s'étendent entre 5.000 Hz et 33.000 Hz et les intensités entre 17,5 et 28 dB. On peut considérer comme raisonnable de penser que ces intensités se situent largement en dessous du seuil de douleur, même si ce dernier n'est pas bien connu. L'utilisation de ces appareils comme punisseurs ou comme renforcement négatifs est donc douteuse.
L'observation des réactions des animaux montre que la plupart effectuent des réponses d'orientation et que certains, moins nombreux, produisent des réponses d'évitement. Cependant, après un certain nombre d'expositions à ces stimuli sonores, les réponses tendent à disparaître par habituation.
Pour être utilisée comme stimulus aversif, une source sonore doit présenter une intensité beaucoup plus élevée. Mais, dans ces conditions, il faut vérifier si ces sons ne sont pas susceptibles de provoquer des lésions chez le chien et aussi chez l'homme. Les effets des ultrasons sont, en effet, très mal connus.
Communication auditive
Chez le chien, la communication auditive serait destinée à renseigner les congénères sur le lieu où se trouve celui qui émet le signal et surtout d'avertir, à longue distance, de l'existence d'autres signaux, visuels et/ou olfactifs. L'apprentissage et la ritualisation peuvent élargir le champ d'utilisation de certains sons (gémissements, aboiements...).
 
Comparativement aux canidés sauvages, les chiens émettent beaucoup de sons. On observe, selon les races, des variations importantes : les bansejis n'aboient jamais (leur larynx a, d'ailleurs, une conformation anatomique particulière), certaines lignées de cockers et de teckels sont très bruyantes, les chow-chow et les chiens de traîneau sont plus discrets. Il existe aussi une importante variabilité individuelle dans les caractéristiques physiques des sons émis.
 
La communication auditive se fait par l'intermédiaire de sons vocaux et non vocaux. Les sons vocaux de base entendus chez le chien sont le gémissement, le cri aigu, le grognement, le miaulement, le jappement, l'aboiement, le grondement, le hurlement et le toussotement. Les sons non vocaux ou sons mécaniques du chien sont le claquement des dents et le halètement.
 
A côté de ces sons de base, on observe des sons mixtes, constitués par plusieurs sons de base qui soit se succèdent, soit se superposent : aboiement-grondement, aboiement grondé, aboiement-hurlement, aboiement hurlé, aboiement jappé... Ce mixage est destiné à exprimer des nuances de la même façon que certaines mimiques faciales.
 
Les vocalisations du chien se caractérisent par divers paramètres mesurables : la durée, la fréquence, le volume, la rythmicité qui ont fait l'objet d'études principalement par Bleicher et par Fox.
 
Le chiot, dès la naissance, émet quatre sons de base : le gémissement, le cri aigu, le grognement et le miaulement.
Lors de la première semaine, apparaît le jappement. A partir de dix jours, le chiot aboie. A l'âge de trois semaines, on entend les premiers grondements.
Le jappement serait le résultat de l'évolution du gémissement tandis que l'aboiement proviendrait du jappement.
Les premiers sons mixtes sont élaborés par succession, à l'âge de dix jours, tandis que ceux formés par superposition apparaissent à deux-trois semaines.
Le développement des vocalisations est plus rapide dans certaines races (de berger, de garde...) que dans certaines autres (de compagnie...).
Le sens de l'audition devient fonctionnel chez le chiot entre 14 et 18 jours. Il émet cependant des sons dès la naissance, sons qu'il n'est donc pas en mesure 
d'entendre. De plus, pendant cette période de surdité, d'autres sons de base apparaissent et développent. Ce comportement est donc inné. Si, expérimentalement, on omet de renforcer les vocalisations chez un chiot, on observe qu'à partir de quatre semaines, il utilise moins fréquemment la communication auditive.
 
Le gémissement est utilisé par le chiot pour alerter sa mère et la renseigner sur sa position et sur l'existence d'un inconfort (isolation, faim, douleur, froid, réplétion vésicale...). Ce son est une demande de soins.
Chez l'adulte, il est moins fréquent et peut être utilisé à diverses occasions : salutation, invitation au jeu, soumission, défense, recherche de contact et de soins, détresse. Il peut être émis en groupe.
Certains individus ont appris à gémir pour communiquer avec l'homme.
 
Les cris aigus s'entendent chez le chiot dans des situations de détresse (douleur, peur de la douleur...). Il en est même chez l'adulte qui peut de plus exprimer ainsi la soumission.
 
Le grognement de satisfaction (en anglais : grunt) doit être différencié du grondement de menace (en anglais : growl). Il se produit chez le chiot suite à la disparition d'une situation d'inconfort ou de détresse. Il exprime donc le plaisir. C'est également un signal de salutation. On l'entend moins en moins fréquemment à partir de l'âge de six semaines.
 
Un son comparable au miaulement est émis par le chiot dans les mêmes circonstances que le gémissement.
 
Le jappement ou glapissement est un son dont la fréquence est plus élevée et dont la durée est moins longue que le gémissement. Il est émis dans les mêmes circonstances que ce dernier, chez les chiots plus âgés et chez les adultes. Ce phénomène serait une manifestation néoténique due à la domestication.
 
L'aboiement est le son le plus utilisé par le chien. Il est audible à grande distance. La sélection semble avoir, en général, favorisé les souches qui aboient fréquemment, probablement pour obtenir des animaux constituant une bonne alarme sonore. Le chien utilise ce type de signal à de nombreuses occasions : salutation, invitation au jeu, défense, menace, demande de contact et de soins, détresse, alerte. L'aboiement peut faire l'objet de facilitation sociale. Il constitue une menace plus intense que le grondement. Chez les chiens courants, il est particulier et peut varier en fonction de l'allure du gibier poursuivi.
L'aboiement peut être combiné au grondement, au hurlement et au jappement. Il est parfois émis de façon continue. On parle dans ce cas de trains d'aboiements.
Par ritualisation, certains sujets élaborent des aboiements particuliers qu'ils utilisent lorsqu'ils communiquent avec leur maître.
 
Le grondement (ainsi nommé pour le différencier du grognement de satisfaction du chiot) est grognement de menace et de défense. On l'entend parfois aussi lors des salutations. Il peut également exprimer la détresse ou encore être émis en groupe.
 
Le hurlement est un son très élaboré qui diffère d'un individu à l'autre. Il est bien connu chez le loup et le coyote. Il est plus fréquent chez certaines races que chez d'autres : huskys, samoyède, malamute, chiens courants. Il est émis dans diverses circonstances : salutations, appel d'un individu ou d'un groupe d'individus qui sont isolés (les loups hurlent plus fréquemment durant la période de l'année où les jeunes deviennent pubères et commencent à se disperser), enfin, lorsque des chiens sont en proie à une excitation collective (poursuite, chasse) ou encore à la tombée de la nuit, sans raison apparente.
 
Le toussotement est un aboiement étouffé. C'est un signal de défense, de menace ou d'alerte.
 
Le claquement des dents est un son non vocal qui est entendu dans l'invitation au jeu, la défense et la menace. L'intensité est faible et la portée réduite. Il sert donc essentiellement à la communication à très courte distance.
 
Enfin, le halètement est un autre son non vocal de portée réduite entendu dans l'invitation au jeu.
 
Communication visuelle
 
Aptitudes visuelles
Les axes optiques des yeux sont séparés par un angle de 20 à 50° selon les races. Le champ visuel est de 250 à 280°. Le chien peut donc voir sur le côté et, dans une certaine mesure, derrière lui.
 
Le champ binoculaire présente de fortes variations ethniques : il est de 70° à 110° (Prince). La proportion fibres croisées/fibres directes est de 75/25. L'aptitude à voir en relief est donc meilleure que chez les herbivores mais moins bonne que chez l'homme et le chat.
 
L'acuité visuelle du chien n'a pas été étudiée. Mais, comme celle du chat est inférieure à celle de l'homme, on peut raisonnablement supposer 
que c'est aussi le cas du chien.
Anecdotiquement, on sait que le chien distingue mal le contour des objets immobiles. Par contre, s'ils sont en mouvement, ils sont facilement identifiés, même à grande distance (lévriers chassant à vue, bergers obéissant à un geste du maître à plusieurs centaines de mètres).
 
Pour voir dans l'obscurité, le chien est avantagé par son tapis choroïdien. De plus, sa rétine présente une proportion importante de cellules en bâtonnets.
Le seuil de vision nocturne n'a pas été mesuré. On peut cependant affirmer que le chien voit bien la nuit, mieux que l'homme.
 
Des études anciennes concluaient à une incapacité du chien à voir les couleurs. Des études plus récentes effectuées chez le chat, ont mis en évidence une aptitude à distinguer deux ou trois couleurs au moins. Il est donc probable que la sensibilité chromatique du chien soit comparable.
 
Communication visuelle 

Les signaux visuels se fondent sur les postures corporelles, la mimique faciale et des mouvements.
Toute une série d'organes et de régions du corps interviennent : la tête (portée dressée ou abaissée), le regard (fuyant ou fixe), les oreilles (dressées ou couchées), les dents inférieures et supérieures (extériorisées ou non), la queue (position et mouvement), la position du corps sur les membres (bien d'aplomb, prêt à bondir, prêt à se coucher, en décubitus sternal, en décubitus latéral ou dorsal avec présentation de la région ano-génitale), la mise en évidence de zones du corps dont la couleur de la robe est contrastée ou dont le poil est différent (intérieur de la cavité buccale, gorge, ventre, garrot, rein), la piloérection. Tous ces éléments peuvent servir de signal visuel. Fox & Bekoff ont ainsi établi une "anatomie sociale" du chien.
 
Remarquons ici que chez certains sujets et dans certaines races, des structures intervenant dans la communication visuelle peuvent être modifiées soit génétiquement soit chirurgicalement : chiens anoures (épagneul breton, bobtail) ou écourtés (braque), port des oreilles plus ostentatoire (doberman) ou plus discret (chiens d'arrêt), pilorection moins évidente chez les individus à poil long (lévrier afghan).
Citons quelques attitudes particulièrement connues :
- le rituel de salutation commence par un flairage réciproque du nez puis de la région ano-génitale. Ensuite peuvent apparaître diverses attitudes : de dominance, de soumission, des mouvements de compromis entre les deux, des postures d'invitation au jeu...
 
- tête dressé, regard dirigé vers le congénère, oreilles drôles et immobiles, queue portée : attitude de menace ou de dominance.
Le dominant et le dominé se disposent souvent l'un par rapport à l'autre de la même façon que les traits d'un T. Le dominant est représenté par le trait vertical orienté vers le milieu du corps (épaule) du dominé qui est figuré par le trait horizontal.
 
- tête dressée, oreilles droites, queue remuant, lèvre supérieure légèrement retroussée ("sourire") : accueil amical. Cette attitude peut aussi s'adresser à l'homme.
 
- tête détournée, regard fuyant, oreilles couchées, cou rentré, queue remuant un peu : attitude préliminaire au retrait.
 
- tête orientée de bas en haut vers la bouche du congénère, oreilles à demi couchées, position accroupie, queue entre les jambes : attitude de soumission et d'apaisement. Cette posture est parfois accompagnée du léchage des lèvres. Elle est le résultat de la ritualisation de la demande de régurgitation du chiot. De plus, c'est une manifestation de néoténie.
Si ce mouvement s'adresse aux mains ou au visage du maître, il signifie également la soumission et l'apaisement.
 
- oreilles couchées, décubitus latéral, queue entre les jambes, présentation du ventre ou de la région ano-génitale au congénère ("drapeau blanc") : attitude de soumission passive - par opposition avec la précédente qui est une attitude de soumission active (Schenkel) -.
Cette posture est aussi une ritualisation d'un comportement du chiot par lequel il sollicite de la part de sa mère le léchage du ventre et de l'anus pour déclencher l'élimination. C'est également une manifestation de néoténie. La posture peut être accompagnée d'une miction.
 
- membres antérieurs fléchis avec appui sur les coudes, cou arqué, pointe du museau tournée vers le haut, oreilles dressées (ou couchées), regard orienté vers le congénère (ou détourné), mouvements latéraux de la queue : invitation au jeu.
A certaines occasions, cette posture est accompagnée d'une attitude de soumission ou de mouvements alternatifs d'approche et de retrait. Parfois aussi, le chien pose un membre antérieur sur le dos du congénère.
Plusieurs signaux sont généralement utilisés pour exprimer le même message.
Quand un animal hésite entre deux tendances, un mouvement de compromis (oreilles couchées et dents extériorisées, par exemple) peut traduire cette ambivalence et refléter avec une relative précision la nuance. Un mouvement composite est également susceptible de signifier alternativement deux intentions opposées.
 
Afin de prévenir l'installation de la dominance d'un chien, il est important de connaître les signaux exprimant la dominance et la soumission chez le chien, de même que les gestes et attitudes par lesquels l'homme peut affirmer sa dominance.
La connaissance de ces signaux sera également utile lors de l'examen comportemental. Le vétérinaire, en effet, pourra demander au propriétaire d'adopter vis à vis de son chien un certain nombre d'attitudes de dominance afin de déterminer s'il domine effectivement son animal. Il est évident que cette démarche ne peut être demandée que si la sécurité des personnes présentes est respectée.
 
Il ne faut pas considérer de manière isolée chacun des signaux figurant sur ces listes mais se baser plutôt sur un ensemble. Certains signaux peuvent, en effet, avoir d'autres significations que celle d'exprimer une position hiérarchique. De plus, l'apprentissage peut en modifier complétement le sens.
 
Les signaux pouvant exprimer la dominance d'un chien par rapport à un autre chien sont les suivants :
- regard orienté, fixant le dominé
- oreilles dressées, dirigées vers le dominé
- lèvre supérieure retroussée
- dents extériorisées
- tête portée haut
- queue portée horizontalement ou dressée
- ensemble du corps tendu, rigide, exprimant un "profil haut"
- piloérection au niveau du dos et du garrot
- dominant en surplomb par rapport au dominé
- tête placée au-dessus du cou du dominé
- antérieur posé sur le cou, le garrot ou le dos du dominé
- tentative de monte ou d'accouplement
- dominé saisi par le museau ou par le cou
- dominé poussé, bousculé ou renversé
- grognement, grondement
 
Les signaux pouvant exprimer la soumission d'un chien à un autre chien sont les suivants :
- regard fuyant, détourné, évitant celui du dominant
- oreilles couchées en arrière, contre la nuque
- commissure des lèvres tirée en arrière
- tête portée basse
- queue portée basse
- ensemble du corps recroquevillé reflétant un "profil bas"
- position couchée sur le côté avec un postérieur levé ou sur le dos
- présentation de la face inférieure du cou, de la gorge, du ventre ou de la région ano-génitale
- miction
 
Remarquons que, d'une manière générale, l'individu dominant augmente la taille apparente de son corps et donc la menace potentielle qu'il représente tandis que le soumis, au contraire, réduit sa taille apparente.
 
Les signaux par lesquels une personne peut exprimer sa dominance par rapport à un chien sont les suivants :
- regarder le chien droit dans les yeux
- soulever le chien, le prendre dans les bras
- prendre le chien par la peau du cou ou du dos et le secouer
- forcer le chien à s'asseoir ou à se coucher
- manipuler (en poussant ou en tirant) certaines parties du corps du chien pour le forcer à s'asseoir ou à se coucher
- forcer le chien à se coucher sur le côté ou sur le dos
- se placer en surplomb par rapport au chien
- caresser, brosser, peigner
- toucher la face ou les membres
- mettre et enlever le collier
- mettre une muselière
- tenir le museau fermé
- frapper avec la main ou avec un objet (laisse...)
- prendre la nourriture (gamelle) ou un objet qui possède une valeur pour le chien (os, jouet, coussin...)
- déplacer le chien vers un lieu où sa liberté est restreinte (cage, cave...)
- pousser ou repousser le chien
- tirer le chien par la laisse
- tirer le chien en le tenant par une partie du corps
- empêcher le chien de se déplacer
- réprimander ou commander avec une voix grave et un ton autoritaire
- gronder, crier, hurler
 
Les signaux utilisés par un chien pour exprimer sa dominance par rapport à une personne sont :
- tous les signaux qui expriment la dominance à un autre chien sont susceptibles d'être adressés à une personne. Le chien va toutefois devoir adapter certains d'entre eux à la morphologie, à la taille et à la stature de l'être humain.
- menacer, grogner ou mordre lorsqu'une personne émet un signal de dominance
- donner la patte de manière insistante
- monter sur les genoux
- poser les pattes de devant sur les épaules
- initier ou solliciter une activité (jeu, promenade...)
- se coucher dans un fauteuil ou dans un lit (surtout, celui des adultes)
- empêcher une personne de se déplacer
- lorsque l'espace est limité, passer avant la personne
- lorsque la personne est couchée sur le sol, ou est "à quatre pattes" (enfant, par exemple), la dominer physiquement, c'est à dire, se placer en surplomb par rapport à elle.
Selon Borchelt, la posture particulière du chien de race lorsqu'il est présenté à une exposition exprime la dominance. Le fait de primer et donc de favoriser la reproduction des individus qui apprennent et qui adoptent facilement cette posture peut avoir comme conséquence l'augmentation de la dominance chez les races élevées pour la beauté.
Cette affirmation est confrontée par Line et Voith qui observent que 88% des chiens présentant de l'agressivité de dominance sont des chiens de race, alors que la population étudiée compte seulement 76% de chiens de race. Enfin les chiffres de Landsberg vont dans le même sens.
 
Rappelons que la posture "patte levée" du chien mâle qui urine constitue un signal visuel servant peut-être à attirer l'attention des congénères sur la présence d'un message olfactif. Il en est probablement de même en ce qui concerne les mouvements de grattage du sol qui suivent le comportement éliminatoire (Bekoff).
 
Parmi les signaux visuels cités ci-dessus, on peut constater qu'un certain nombre sont le résultat d'une ritualisation phylogénique. De plus, chaque animal peut développer par apprentissage des rituels ontogéniques.
Citons quelques exemples.
 
La "demande de régurgitation" appartient au comportement alimentaire du chiot. Le même patron-moteur existe chez l'adulte. Il est un peu modifié dans son expression : son rôle n'est plus d'obtenir de la nourriture, mais d'émettre un signal d'apaisement destiné à un congénère.
 
Un chien peut apprendre que certains comportements qu'il présente lorsqu'il est malade entraînent un regain d'attention de la part de son maître constituant un renforcement positif. Ces comportements peuvent devenir des signaux de demande de soins par ritualisation.
 
Lorsqu'un chien change de propriétaire, il peut présenter des perturbations de son comportement si le nouveau n'utilise pas les rituels élaborés antérieurement.
 
Communication tactile

Des informations transmises par le sens du tact seraient subtilement échangées dans certaines circonstances : chiens qui, se rencontrant, se "tâtent" de la truffe, chiens qui se reposent ou dorment côte à côte, lors des jeux...

3. Comportement agonistique

La principale arme de combat qu'utilise l'espèce canine est sa denture. Des coups de pattes ou de bousculades sont utilisés pour se dégager ou pour déséquilibrer l'adversaire. Chacun des combattants essaye d'éviter les mâchoires de l'autre et de le saisir au cou, au garrot ou à l'épaule. Le vainqueur est celui qui parvient à jeter son antagoniste au sol et à l'y maintenir sous la menace de sens dents ou grâce à ses antérieurs.
 
Lorsque le vaincu adopte une position de soumission, le vainqueur arrête le combat et des signaux d'apaisement sont échangés. Par apprentissage cependant, cette inhibition peut disparaître.
 
Lorsque deux chiens se battent, il faut être extrêmement prudent si on veut les séparer. Le chien qui sens une prise sur lui mord très rapidement et peut blesser gravement. Le mieux est de saisir la queue ou le membre postérieur d'un des antagonistes et de le tirer en arrière d'un mouvement rapide.
 
Quatre attitudes de base sont susceptibles d'apparaître lors du comportement agonistique : la dominance, la menace défensive, la soumission active et la soumission passive (Goddard & Beilharz).
 
L'agression canine se concrétise comme l'apparition ou la probabilité d'apparition de la séquence comportementale suivante : aboiement - grondement - morsure (Borchelt). La menace précède normalement l'attaque. Elle peut disparaître par apprentissage.
 
L'agression constitue, du fait de sa fréquence et de la gravité des conséquences, le problème comportemental majeur chez le chien.
 
L'étude de Landsberg concerne 459 cas de problèmes comportementaux référés à trois cliniques, une au Canada et deux aux Etats Unis. 
Les cas d'agression représentent 59% du total.
Borchelt a recensé 372 cas de problèmes comportementaux canins à New-York.
Les conduites agressives concernent 66% d'entre eux.
Le vétérinaire a un rôle important à jouer dans le traitement et la prévention de ces perturbations de la relation homme-animal, notamment par l'information qu'il peut dispenser à l'occasion des vaccinations, c'est à dire à un moment stratégiquement important pour le futur comportement du jeune animal.
 
La nomenclature des problèmes comportementaux n'est pas standardisée, chaque auteur proposant la sienne.
En ce qui concerne l'agression, plusieurs classifications ont été proposées (Moyer, Beaver, Hart, Blackshaw, etc...). Celle qui est retenue ici est celle de Borchelt. Elle est basée sur les situations stimulantes et sur la description des composantes comportementales de l'agression.
Elle comprend l'agression de dominance, l'agression provoquée par la peur, l'agression de prédation, l'agression de protection, l'agression de possession, l'agression provoquée par la douleur, l'agression provoquée par la punition, et l'agression intraspécifique.
La dernière forme concerne l'agression dirigée vers les congénères. Les autres, qui concernent particulièrement l'homme, sont assez apparentées à l'agression intraspécifique du fait que, par sa domestication très ancienne et par sa socialisation, le chien considère que l'homme et lui constituent un groupe unique.
 
Borchelt répartit ses 245 cas d'agressions canines de la manière suivante : agression de dominance : 20%, agression provoquée par la peur : 23%, agression de prédation : 1%, agression de protection : 17%, agression de possession : 17%, agression provoquée par la douleur : 2%, agression liée à la punition : 7%, et agression interspécifique : 12%.
 
Parmi ces formes d'agression, remarquons que plusieurs d'entre elles ressortent directement de l'éthogramme : l'agression de dominance, l'agression de prédation, l'agression intraspécifique... Elles représentent une fonction biologique dans les conditions naturelles. Si les conditions déclenchantes sont présentes, le chien est normalement programmé pour réagir agressivement, même si ce comportement n'est pas souhaitable pour son propriétaire.
 
L'étude de Landsberg, déjà citée, établit l'ordre de fréquence suivante : agression de dominance, agression territoriale (regroupant plus ou moins l'agression de protection et l'agression de la classification de Borchelt) et agression par peur.
Les mâles sont plus sujets à l'agression que les femelles (68% des cas).
L'âge moyen du chien présenté en consultation pour une des formes d'agression est de 2 ans.
L'agression de dominance (ou de hiérarchie, ou encore de compétition) est liée à la hiérarchie qui s'installe normalement entre les personnes d'une famille et le chien. Ce dernier est soumis à son maître et aux différents membres de la famille.
La position inférieure du chien est aisément établie lorsqu'il est jeune, du fait de sa petite taille et de son âge.
 
Le problème existe lorsque le chien est dominant par rapport à une ou plusieurs personnes. Il peut se produire en effet que le chien grandissant, remette en question la dominance d'une personne de la famille et qu'il la défie.
La personne doit alors accepter de relever ce défi et "remettre le chien à sa place" (c'est le cas de le dire !) en utilisant notamment les signaux adéquats.
 
Dans le cas contraire, le chien se considère comme un dominant envers cette personne. Comme chez les canidés, la hiérarchie, une fois établie, est rarement remise en question et donc très stable, le chien s'attend à conserver longtemps sa dominance.
Une circonstance possible d'établissement de la dominance d'un chien est celle où l'animal ayant effectué un comportement non souhaitable, la personne élève la voix ou le punit. Le chien répond en menaçant et/ou en mordant. La personne s'éloigne alors ou abandonne l'interaction.
La dominance du chien peut aussi s'installer plus insidieusement et sans manifestations d'agression, notamment si on tolère que l'animal bénéficie de priorités (manger le premier...) ou qu'il ait accès à certains objets ou lieux (fauteuil, lit, chambre...).
 
Les chiens présentant l'agression de dominance sont surtout des mâles. L'étude de Landsberg cite 76% de mâles et 24% de femelles. D'autres études citent un pourcentage de mâles encore plus important. Le problème est significativement plus répandu chez les chiens de race, toutes races confondues, que chez les bâtards.
 
La dominance s'établit généralement entre 4 mois et la puberté. Landsberg renseigne l'âge de 2 ans comme âge moyen des sujets référés pour agression de dominance. Ce qui comprend plus ou moins à une dominance installée vers l'âge d'un an. La position hiérarchique peut être cependant établie à tout âge et les agressions qui lui sont liées peuvent n'apparaître que vers 5 à 6 ans.
 
L'agression de dominance est donc le fait d'un animal qui a établi une position hiérarchique dominante vis-à-vis d'une personne particulière. Cette agression est déclenchée à l'occasion d'une interaction avec cette personne.
Le rapport dominant/dominé peut avoir été établi longtemps auparavant et la personne ne s'en est pas toujours rendu compte. 
Selon les cas, l'agression apparaît dans une très grande variété de circonstances. Un chien présentant ce problème peut réagir dans une situation donnée qui ne provoque pas de réaction chez un autre présentant le même trouble et réciproquement.
 
La personne s'approche et, éventuellement, tente de prendre la nourriture (gamelle, os...) ou un objet qui possède une valeur pour le chien (jouet, coussin, couverture...).
La personne s'approche d'une autre personne ou d'un animal (femelle en chaleurs) à laquelle le chien est attaché.
La personne réveille le chien quand il dort ou s'approche de lui quand il est couché, le taquine, tente de le déplacer de son lieu de repos.
La personne entre dans un local où le chien se trouve.
La personne tente de passer avant le chien, c'est à dire de bénéficier d'une priorité de passage (porte, hall, corridor...).
 
Le chien effectue un ou plusieurs signaux de dominance et la personne répond de façon inadéquate. Notons que l'animal adapte certaines de ses postures à la personne : il grimpe sur les genoux, il pose les antérieurs sur les épaules, il "donne la patte" de façon insistante, il se place en surplomb par rapport à quelqu'un qui est couché ou à quatre pattes (enfant)...
 
La personne effectue un signal de dominance ou force le chien à adopter une attitude de soumission : elle punit de la voix ou du geste, fixe du regard, prend dans les bras, brosse, met ou enlève la laisse, touche les dents...
 
Ces situations déclenchantes peuvent être regroupées en trois catégories : les compétitions (de passage, en rapport avec la nourriture...), les signaux de dominance émis par la personne et les réponses inadéquates de la personne à un signal de dominance produit par le chien.
Dans beaucoup de cas la personne agressée n'est pas consciente d'avoir mis son chien en situation et qualifie sa réaction de "non justifiée" ou de "non provoquée".
 
L'agression peut être précédée de signaux de dominance et de menaces. Cette phase préliminaire peut disparaître, notamment lorsque le problème s'est produit de nombreuses fois. 
Après l'agression, le chien dominant émet souvent des signaux d'apaisement. Cette attitude ritualisée, présente dans l'éthogramme, est souvent interprétée par la victime comme une manifestation de "repentir".
Seule une personne avec laquelle une relation hiérarchique a été préalablement établie peut être l'objet d'une agression de dominance. Le 
chien présentant ce problème est d'ailleurs souvent amical avec les inconnus. D'autre part, il peut être soumis à d'autres personnes.
 
En résumé, l'origine fondamentale du problème est à rechercher dans deux directions : la trop grande tendance du chien à dominer et la trop faible tendance de la personne à dominer.
 
Il est habituel d'entendre que l'agressivité en général et la dominance en particulier est influencée par la race, c'est à dire par des facteurs héréditaires. Les anecdotes ne manquent pas sur le sujet. Cependant des études précises sont rares et il semble évident que l'agressivité au sein d'une même race varie fortement d'un pays à l'autre et d'une époque à l'autre. 
Hart & Hart ont classé les 56 races de chiens les plus répandues aux Etats-Unis en ce qui concerne 13 traits comportementaux différents en se basant sur des questionnaires remplis par des vétérinaires et des juges d'épreuves d'obéissance.
Parmi ces caractéristiques comportementales figure la dominance envers le propriétaire. On utilisera cependant ces données avec prudence car la situation nord-américaine n'est pas nécessairement transposable à la situation européenne et, de plus, les auteurs leurs attribuent une valeur prédictive "modérée".
 
Au Canada, les Golden retrievers et les Springer spaniels sont classés comme appartenant à des races agressives (Luescher).
En Europe, ils n'ont pas du tout cette réputation.
 
Une enquête effectuée aux Etats-Unis par Line & Voith a montré qu'il n'y a pas plus de chiens dominants chez les personnes qui possèdent un chien pour la première fois et qui n'ont pas fréquenté un club d'éducation canine. C'est pourtant cette population de maîtres moins expérimentés et moins informés qui devrait présenter une trop faible tendance à dominer.
 
Beaucoup d'auteurs considèrent cependant que la dominance de beaucoup de chiens provient de l'attitude générale des propriétaires : animaux physiquement trop proches de l'homme, statut quasi-humain anthropomorphiquement conféré à l'animal, éducation basée sur la "permissivité raisonnée" plutôt que sur la discipline imposée, manque d'information sur la manière dont le chien interprète les attitudes humaines, influence des écologistes et des protectionnistes qui stigmatisent toute contrainte...
 
La prévention de l'installation de la dominance du chien repose sur la sélection de souches non dominantes, sur le choix d'un animal facile à dominer (en fonction du sexe, de la taille, de la race, de résultats à des tests...), sur l'établissement précoce de la dominance de tous les 
membres de la famille dès l'acquisition du chiot (aisé à 8 semaines), sur la réponse correcte à une tentative de dominance de la part du chien (surtout entre 4-5 mois et la puberté), sur certaines routines alimentaires (le chien mange après les personnes...), d'activité (on ignore les sollicitations du chien, on conserve l'initiative des activités, on ne la caresse pas exagérément...) et d'accès aux locaux (le chien dort en dehors de la chambre, il ne peut aller partout dans la maison...)
Le fait d'éduquer son chien, de fréquenter un club d'éducation canine et, d'une manière générale, n'importe quel apprentissage tend à maintenir la dominance de l'homme.
 
Le traitement de l'agression de dominance a pour but d'inverser les rapports dominant-dominé.
 
L'usage de la punition et le recours à la force sont contre-indiqués et très dangereux lorsque la dominance du chien est bien installée ou lorsque le chien est puissant.
 
La castration est considérée par un certain nombre d'auteurs américains comme un traitement logique en raison de la fréquence du problème chez les mâles. Cependant, les études systématiques sur son efficacité sont trop peu étoffées pour la démontrer.
Borchelt et Voith écrivent qu'ils "... ont l'impression clinique que la castration est utile... cependant tous les chiens ne répondent pas de la même manière à cette intervention...".
Luescher constate que la plupart des chiens qui lui sont présentés pour agression de dominance sont déjà castrés...
 
L'usage de progestagènes, seuls ou avec la castration, est aussi assez répandue chez les Anglosaxons. Ces substances présentent, comme la castration, des effets irréguliers et pouvant être temporaires. De plus, leurs contre-indications doivent être prises en considération.
 
La thérapie comportementale (Voith & Borchelt) vise, chronologiquement et par ordre croissant d'ambition à :

1. éviter les morsures
2. gagner la possibilité de pouvoir placer, sans manifestations agressives, le chien dans des conditions qui, avant traitement, déclenchaient l'agression.
3. rétrograder le chien dans l'ordre hiérarchique.

On répertorie dans un premier temps toutes les situations et toutes les attitudes humaines qui provoquent une menace ou une morsure et on demande au propriétaire de les éviter. En effet, toute confrontation de ce type sera suivie par l'agression du chien et le retrait de la personne dont le statut de dominé est ainsi confirmé. Cela se fait par écrit pour bien fixer les enjeux et afin de pouvoir ultérieurement jalonner les progrès du traitement.
Les routines alimentaires, d'activité et de sommeil sont modifiées. 
 
La personne dominée prend seul en charge le fait de s'occuper du chien. Elle devient de ce fait la "source unique" de l'alimentation, du jeu, des contacts sociaux, des caresses, des promenades etc..., c'est à dire de toute une série de renforcements. Le chien dépend totalement d'elle.
Ensuite, elle apprend au chien à effectuer des réponses qui constituent des signaux de soumission : assis, couché, rouler sur le dos... aux moments où celui-ci est en position de demandeur : quand l'heure du repas est arrivée, quand il doit sortir pour éliminer, quand il demande pour aller promener, quand il veut être caressé... Chaque bonne réponse est récompensée par une friandise très appétée. En outre, l'animal ne reçoit parfois - pas toujours - ce qu'il demande.
Mais à chaque occasion possible, le chien doit faire quelque chose. Il doit "payer". "Rien n'est gratuit" pour lui. La personne a toujours l'initiative, elle garde le contrôle de l'animal et, indirectement, elle acquiert un statut de dominant.
Le chien adopte donc de plus en plus fréquemment ces attitudes de soumission. Cela se fait dans une ambiance détendue, où tout se passe "comme pour jouer".
 
Dans les cas difficiles, afin d'accentuer la situation de dépendance du chien, Hart & Hart proposent de réduire la ration alimentaire. Luescher conseille même de restreindre sa liberté pendant un certain temps, un mois au moins. Le chien est tenu en laisse dans la maison, il n'a accès qu'à une ou deux pièces de la maison, il est confiné seul dans un chenil, le garage ou dans une cage.
 
On entraîne progressivement et de plus en plus souvent le chien à produire ces réponses de soumission dans les situations qui étaient suivies d'agression.
La relation dominant-dominé est ainsi inversée de manière subtile et sans violence.
 
Les apprentissages faisant partie de l'éducation habituelle d'un chien de compagnie et, éventuellement, plus tard, un apprentissage spécialisé peuvent être entrepris soit individuellement soit dans le cadre d'un club canin. Cela affirme la dominance du propriétaire.
Les psychotropes utilisables en appui à la thérapie comportementale sont les neuroleptiques.
 
L'agression provoquée par la peur a comme conditions déclenchantes l'approche de personnes inconnues ou de personnes présentant des particularités inhabituelles (barbus, enfants, personnes d'une autre race, personne habillée en Saint Nicolas...).
 
Sa cause est la peur de ces êtres humains. Cette peur est le résultat d'une mauvaise socialisation interspécifique, d'une socialisation interspécifique insuffisamment généralisée ou d'un processus d'apprentissage par association d'une personne à un stimulus aversif.
 
Un cas typique est le chiot "invendu" qui est resté "en stock" chez l'éleveur et, finalement, acheté à 5-6 mois après avoir séjourné dans un milieu pauvre en stimulations depuis le sevrage.
 
On l'observe autant chez les femelles que chez les mâles.
 
Elle est accompagnée par les attitudes typiques de la peur, par des signaux de soumission et/ou de défense : "profil bas", piloérection, queue entre les jambes, oreilles en arrière, mouvements d'approche et de retrait, miction, vidange des sacs anaux...
Le chien aboie à la vue des personnes dont il a peur ou lorsqu'on sonne à la porte.
L'agression se produit lorsque l'animal n'a pas la possibilité de s'échapper parce que, par exemple, approché rapidement, acculé dans un coin ou tenu en laisse.
Ces signes précurseurs peuvent disparaître par apprentissage : le chien mord d'emblée car il sait que son agression fait disparaître le stimulus de sa peur. Le trouble comportemental peut aussi se produire suite à d'autres stimulations par généralisation.
 
La prévention se fait en choisissant un chiot qui a subi une socialisation adéquate durant la période sensible (3 à 12 semaines), en entretenant cette socialisation et en veillant à ce qu'elle se généralise à tous les types humains susceptibles d'être rencontrés par l'animal.
De plus, on évitera que le chien soit exposé à des traumatismes douloureux associés à une personne (piqûres, dressage coercitif...), afin qu'il n'apprenne pas à craindre les êtres humains.
 
Le traitement est basé sur la désensibilisation systématique couplée au déconditionnement et sur l'immersion (Young).
L'usage de la punition et des stimuli aversifs en général, est contre-indiqué.
L'agression de prédation correspond au comportement de capture d'une proie propre aux carnivores consistant en repérage, approche, poursuite, capture et mise-à-mort.
Elle est parfois dirigée vers des animaux domestiques (moutons, poules, chats, chiens de petite taille...) ou des personnes (joggeur, enfant qui s'encourt pour jouer, cycliste...).
Dans ce dernier cas, la plupart du temps, le chien poursuit en aboyant mais ne mord pas une fois qu'il parvient à hauteur de la personne.
Dans d'autres cas, l'animal pince ou mord. Exceptionnellement, il tue et ingère. Ce comportement constitue alors un problème de même lorsque des animaux domestiques sont blessés ou tués. 
 
Ce comportement à l'inverse des autres formes d'agression, n'est pas accompagné de grondements de menace. Il constitue la phase d'appétence du comportement alimentaire existant chez les canidés sauvages.
Il est déclenché par un stimulus-clé : tout être vivant en mouvement rapide et n'est pas nécessairement lié à la faim.
Par facilitation sociale, d'autres chiens peuvent être amenés à accompagner un chien qui a commencé une poursuite.
 
Pour prévenir ce type d'agression, on évitera les situations déclenchantes. Si quelqu'un qui court est poursuivi par un chien, il vaut mieux qu'il s'arrête et fasse front qu'il n'essaie de courir plus vite que l'animal.
 
Le traitement est basé sur l'apprentissage. Il vise à obtenir une meilleure maîtrise de l'animal en général et particulièrement dans les situations stimulantes déclenchant la prédation. Il a recours au renforcement positif et à la punition positive. Le renforcement négatif peut être tenté afin d'installer une réponse d'évitement.
 
L'agression de protection se produit quand une personne approche le maître du chien ou un membre de sa famille ou quand une personne approche ou pénètre dans la maison, la cour, le jardin, la voiture ou l'enclos... du propriétaire du chien.
Plusieurs auteurs utilisent la dénomination d'agression territoriale. Borchelt préfère le terme de protection car il correspond mieux au lien stimulus-réponse qui est observé.
D'autre part, on n'a jamais observé de territorialité dans l'espèce canine.
Les dressages de défense, d'attaque, de ring etc... installent ou développent par apprentissage ce type d'agression.
Cette agression est précédée d'attitudes de menace (aboiement, grondement, oreilles dressées, queue portée, regard fixant l'intrus, approche de celui-ci...).
Elle peut se produire lorsque la personne approchant le maître est - pour celui-ci, mais pas aux yeux du chien - animée des meilleures intentions : lui serrer la main, l'embrasser...
Elle a tendance à augmenter car, dans beaucoup de cas, elle est renforcée par le retrait ou le départ de la personne qui approche : le facteur, le préposé aux compteurs, l'agent de police... finit toujours par partir. L'animal généralise parfois à d'autres personnes : il menace tous les porteurs d'uniforme ou tous ceux qui sont coiffés d'une casquette. De plus, un certain nombre de propriétaires croient bien faire en "rassurant" ou en "calmant" leur animal lorsqu'il aboie ou menace la personne : ils le caressent, lui parlent doucement etc... En réalité, ils renforcent le comportement.
 
La prévention est entreprise lorsque le chien est jeune. Elle consiste surtout dans le fait de ne pas encourager le développement de ce type d'agression.
 
Le traitement comportemental est basé sur le renforcement positif des attitudes amicales envers les intrus que l'on peut faire approcher de manière graduelle.
On peut parfois aussi s'arranger pour que ces personnes constituent une source de renforcements. La désensibilisation systématique couplée au déconditionnement peut également être utilisée.
 
L'agression de possession est effectuée lorsqu'une personne approche un chien qui manipule un objet (os, jouet, nourriture...) et/ou tente de le lui prendre. Elle est précédée par des menaces. 
 
Cette forme d'agression peut être une des expressions de l'agression de dominance. Si elle ne se produit que dans les circonstances précises citées ci-dessus, elle entre dans la catégorie de l'agression de possession.
Remarquons que chez le loup, lorsqu'un dominé est en possession de nourriture, les règles hiérarchiques habituelles peuvent ne pas être d'application : un dominant ne cherche pas à la lui retirer et si c'est le cas, le dominé ne se soumet pas.
 
La prévention débute dès le jeune âge et consiste à habituer le chien à ce qu'on lui retire sa gamelle, ses os, ses jouets etc...
Le traitement est basé sur l'apprentissage : renforcement et punition.
 
L'agression provoquée par la punition est observée quand le chien est puni (par la voix ou par contact physique) ou anticipe une punition, même s'il n'a jamais subi de punition douloureuse.
Cette forme est apparentée à l'agression de dominance et à l'agression provoquée par la douleur.
Elle peut se développer et apparaître dès que le maître donne un ordre, donc avant même qu'il n'ait manifesté son intention de punir.
 
La punition est une thérapie comportementale qui présente de nombreux inconvénients.
 
S'il n'y a pas dominance, la prévention de ce type d'agression consiste simplement en l'utilisation d'autres méthodes d'apprentissage que la punition.
 
L'agression provoquée par la douleur se produit quand l'animal ressent ou anticipe une douleur (lors d'une piqûre, en présence d'une personne qui a précédemment causé une douleur, lors de l'administration de médicaments, lors du toilettage, lorsqu'un enfant un peu brutal s'approche d'un sujet arthritique ou souffrant de la présence d'un foyer inflammatoire quelconque, lorsqu'un chien dont la vision ou l'audition est diminuée prend soudain conscience d'une proche présence humaine, lorsqu'on porte secours à un chien venant d'être victime d'un accident...). 
Certains auteurs préfèrent le terme d'agression par irritation.
Borchelt regroupe sous le vocable "d'agression défensive" l'agression par peur, l'agression par douleur et certaines agressions par punition. Le but commun est en effet d'éloigner une menace.
 
Le comportement d'agression peut persister après la disparition de la lésion douloureuse.
 
Prévenir ces agressions consiste à traiter la douleur et/ou à faire preuve de prudence dans les conditions qui la déclenchent.
 
Le traitement est nécessaire si le problème persiste après la disparition de la douleur. Il est basé sur la désensibilisation systématique couplée au déconditionnement.
 
L'agression intermâles et interfemelles sont souvent liées à l'établissement d'un rapport dominant-dominé entre deux sujets.
Elles concernent soit des animaux vivant ensemble soit des animaux ne se connaissant pas qui se rencontrent dans un lieu public.
Elles peuvent avoir d'autres origines : la compétition pour la possession d'un objet ou pour approcher une chienne en chaleurs ou la peur des congénères. Dans ce dernier cas, c'est la socialisation intraspécifique qui est en cause.
 
Dans un foyer humain où vivent plusieurs chiens, des rapports dominant-dominé peuvent s'installer entre les animaux. Il faut en tenir compte et, de la même manière que le loup traite différemment les subdominants, respecter certaines règles de préséance au profit du dominant. 
Les agressions se produisent particulièrement lorsque les deux animaux en cause sont arrivés dans la famille en même temps. Par exemple, lorsque deux chiots frères ou sœurs de la même nichée ont été acquis. 
Il peut aussi se passer qu'un chiot, jusqu'alors dominé, conteste à la puberté la dominance d'un chien plus âgé, spécialement s'il est plus petit ou vieillissant.
 
L'agression intermâles est plus fréquente que l'agression interfemelles.
 
La prévention de ces agressions lorsqu'il y a plusieurs chiens dans la même maison consiste dans l'identification de la hiérarchie qui s'est installée entre eux et dans le fait d'accorder la préséance au dominant : on s'occupe de lui en premier lieu, on lui donne à manger avant, on lui met le collier et la laisse avant l'autre... Ces attitudes affermissent et rendent la hiérarchie plus évidente aux yeux des deux antagonistes. Pour persuader un propriétaire d'agir ainsi, il faut parfois aller à l'encontre de la tendance naturelle qui est de traiter les animaux de la même manière, de ne pas "faire de différence" pour qu'il n'y ait "pas de jaloux", comme c'est l'usage avec les enfants.
 
Parmi les traitements, la castration du sujet mâle qui a le plus de chances d'être le dominé peut avoir un certain effet.
Hart & Hart constatent une diminution rapide de l'agression intermâles chez 38% des sujets opérés à l'âge adulte, une diminution progressive chez 25% mais aucun effet, même à long terme, chez les 37% restants.
L'usage des progestagènes, associés ou non à la castration, est également en vogue chez les Anglo-Américains. Hart & Hart observent un succès dans 75% des cas chez les sujets à la fois opérés et sous progestagènes.
 
La thérapie comportementale consiste d'abord à décider quel est le sujet qui a le plus de chances d'être dominant. Cela peut se faire par comptage du nombre des signaux de dominance et des signaux de soumission émis par les deux animaux.
Ensuite, on accorde systématiquement la priorité au dominant et on repousse le dominé. De plus, ce dernier est puni lorsqu'il ne se soumet pas quand le dominant émet un signal de dominance.
 
Durant cette phase, le dominé est éventuellement placé sous neuroleptiques.
 
Les progrès du traitement sont objectivés par le comptage des combats, s'ils se produisent, et par le comptage, semaine par semaine, des signaux produits par chacun des deux sujets.
 
L'agression maternelle est inscrite dans l'éthogramme de l'espèce. Elle concerne la chienne qui empêche ses congénères d'approcher de ses chiots, ou la chienne en pseudo-gestation qui défend les objets qu'elle considère comme ses jeunes.
Cette agression peut aussi s'adresser à l'homme.
Elle est liée à l'état hormonal et disparaît en général dans les jours qui suivent l'accouchement.
 
Toutes les formes d'agression peuvent évoluer plus ou moins par apprentissage. C'est pourquoi Borchelt n'a pas retenu la catégorie d'agression apprise, reprise par d'autres auteurs.
En effet, l'agression, comme tout comportement, se développe afin de gagner en efficacité : le chien qui a peur ou qui craint d'avoir mal mord plus fort, plus vite et sans menacer quand il a appris que l'effet de son agression est le retrait de la personne constituant pour lui un stimulus défavorable. Dès lors, il anticipe.
 
Chez le même animal, plusieurs formes d'agression peuvent coexister. Borchelt constate que 75% des chiens présentant de l'agression de dominance présentent aussi de l'agression de possession et que 22% d'entre eux présentent aussi de l'agression de protection.
 
L'agression peut également accompagner un autre problème comportemental non lié au comportement agonistique. Parmi les chiens présentant de l'agression provoquée par la peur recensés par Borchelt, 56% présentaient aussi des problèmes de peur d'autres stimulations et 19% des problèmes d'anxiété de séparation.
Borchelt a réussi à déterminer les situations déclenchantes de toutes les agressions qu'il a rencontrées et il les a donc toutes classées dans une des catégories décrites ci-dessus.
Certains auteurs observent des - rares - cas qu'ils ne peuvent expliquer. Ils parlent alors d'agression idiopathique.
Elle constitue un comportement vraiment anormal en ce sens qu'elle ne peut être rattachée à aucun élément de l'éthogramme du chien. Des lésions neurologiques pourraient expliquer un certain nombre de cas.
 
Selon Hart & Hart, l'agression idiopathique se produit sans autre avertissement que celui de fixer la personne agressée. Celle-ci est souvent un membre de la famille que l'animal ne semble pas reconnaître. L'agression est qualifiée de "vicieuse". On ne lui connaît aucune raison ni situation particulière de déclenchement. Après l'attaque, qui est très violente, l'animal se conduit comme si rien ne s'était passé. Les agressions sont peu fréquentes (tous les mois par exemple).
L'euthanasie est la solution qui est proposée pour ces agressions dangereuses et imprévisibles.
 
4. Hiérarchies et autres facteurs de cohésion du groupe
 
Hiérarchie de dominance
Au sein d'une meute de loups s'installe une organisation complexe, comprenant deux hiérarchies, une entre les mâles et une entre les femelles (Zimen).
 
Chez les mâles, on distingue, par ordre hiérarchique décroissant, un individu alpha, des mâles adultes subdominants, les mâles jeunes, puis les louveteaux de sexes mélangés et enfin, éventuellement, un individu dominé par tous les autres et considéré comme "bouc émissaire".
 
Au sein des mâles subdominants, c'est le loup alpha qui règle la position hiérarchique de chacun par son comportement plus ou moins dominateur. La hiérarchie n'est donc pas linéaire, de plus, les différences entre les individus sont peu marquées.
 
Chez les femelles, il y a aussi un individu alpha qui se trouve sur un plan d'égalité avec le mâle alpha. Ensuite, on observe les femelles adultes subdominantes entre lesquelles s'établit un ordre linéaire, puis les femelles jeunes et enfin les louveteaux mâles et femelles qui sont soumis à tous.
 
La femelle alpha domine les mâles subdominants qui dominent les femelles subdominantes qui elles-mêmes dominent les jeunes mâles auxquels sont soumises les jeunes femelles.
Le groupe de louveteaux ne présente pas de hiérarchie bien établie. Il semble que ce soit vers la fin de leur première année qu'ils s'acquièrent leur position.
 
L'organisation hiérarchique est très stable. Elle est maintenue par de nombreuses interactions entre les membres de la meute. Ces interactions ne débouchent que rarement sur un combat, le loup disposant d'un large éventail de moyens de communication. Par contre, au cours de ces interactions, les postures de dominance et de soumission rappellent souvent la position respective des intervenants.
 
Le couple formé par le mâle alpha et la femelle alpha bénéficie d'une priorité pour la reproduction. Lorsque les conditions de vie sont difficiles, il peut donc être le seul dont la descendance a des chances de survie.
Le couple dominant est également le premier à manger lors de la capture d'une proie. Il s'attribue les meilleurs endroits de repos.
Il occupe une position centrale au sein du groupe.
D'une manière générale, un mâle est rarement vis-à-vis d'une femelle et vice-versa.
 
Un dominant rappelle rarement sa dominance à un dominé sauf s'il est défié.
 
Un dominé proteste si un dominant est trop agressif avec lui. Un dominé menace un dominant qui approche de lui dans l'intention de lui retirer ce qu'il mange et, généralement, le dominant se retire.
 
Les interactions agressives augmentent lorsque les louves sont en chaleurs.
 
Une femelle dominée peut présenter une lactation nerveuse lorsqu'une femelle dominante accouche. Cela suppose que leurs cycles œstraux sont synchronisés. Cette particularité favorise la progéniture du couple alpha et permet à la femelle dominante de continuer à participer aux activités de chasse en compagnie du mâle dominant sans avoir à s'occuper de sa nichée.
 
Les conditions de vie du chien domestique ne lui permettent pas de former des meutes d'une taille suffisante pour constituer un système hiérarchique aussi complexe que celui du loup. Néanmoins, on observe dans de nombreuses circonstances, une tendance à mettre en œuvre une hiérarchie comparable.
Les anecdotes ne manquent pas qui racontent que lorsque deux chiens qui ne se connaissent pas se rencontrent, ils établissent une relation dominant-dominé (King cité par Fox & Bekoff).
 
Aucune hiérarchie de tétée n'a pu être mise en évidence. Par contre, plusieurs études (Pawlowski cité par Fox & Bekoff, Wright cité par Pieters et Bekoff cité par Fox & Bekoff) ont démontré qu'au sein d'une portée de chiots s'installe une hiérarchie de dominance à l'occasion de compétitions alimentaires. Cela se produit vers l'âge de 4 à 5 mois. Dans les conditions de vie habituelles du chien de compagnie, à cet âge, il a quitté la nichée et se trouve chez son propriétaire définitif. Celui-ci doit donc être attentif, un sujet présentant une tendance à dominer présentera à cet âge les premiers signes de dominance.
 
Selon Scott & Fuller, la hiérarchie est plus rigide et plus stable chez certaines parmi les races qu'ils ont étudiés (basenjis et fox-terriers) que chez les autres (cockers et beagles).
 
La domestication ayant modifié les stimuli sociaux, les signaux exprimant la dominance et la soumission ne sont pas similaires chez le chien et chez le loup et d'autre part, sont moins souvent utilisés chez le chien que chez le loup.
 
Chez les FRD, les nombreux auteurs qui les ont étudiés n'ont cependant jamais pu mettre en évidence de hiérarchie de dominance, sauf au sein des groupes temporaires constitués autour des chiennes en chaleurs. Cette hiérarchie est nette et concerne les mâles. La position d'un individu n'est pas liée à sa taille. Une position élevée dans la hiérarchie n'augmente pas les chances de reproduction de celui qui l'occupe.
 
Dans un foyer humain où vivent plusieurs chiens, des rapports dominant-dominé peuvent s'installer entre les animaux. Il faut en tenir compte et respecter certaines règles de préséance afin que des problèmes d'agressivité ne se développent pas. 
 
Une hiérarchie s'installe normalement entre l'homme et son chien. Ce dernier est soumis à son maître qui représente l'individu alpha du groupe. Le chien doit aussi être soumis aux différents membres de la famille. La position inférieure du chien aisément établie lorsqu'il est jeune.
Guidage
Dans un groupe formé par trois chiens féraux à Saint Louis, on a observé qu'un individu était le guide pour certains déplacements, un autre initiait les mouvements vers le point d'eau et le dernier menait le plus souvent le groupe à la chasse.
La meute de cinq chiens féraux étudiée dans la réserve de l'Illinois présentait une hiérarchie de guidage évidente, les déplacements se faisant en file indienne (Nesbitt).
 
Au sein des groupes constitués autour d'une chienne en chaleurs, cette dernière assure le guidage (Daniels).
 
Un comportement de guidage pourrait être à l'origine de la hiérarchie existant au sein d'un attelage de chiens de traîneau.
 
Facilitation sociale
Les chiens manifestent une tendance marquée à accomplir ensemble des activités communes. 
 
Cela s'observe à de multiples occasions (Fox & Bekoff) : les chiots essayent de suivre leur mère dès qu'ils le peuvent. La présence d'un congénère a une action stimulante lors de la prise des aliments (Compton & Scott). Lors de la course, un chien est plus rapide s'il court avec un autre (Scott cité par Fox & Bekoff). Lors du dressage, l'utilisation d'un "moniteur" rend l'apprentissage plus rapide. Dans la chasse des lévriers, les chiens se renvoient mutuellement le lièvre, de même qu'au sein des meutes de chasse à courre. 
 
Associations préférentielles
Ce type de relation établi à l'origine entre la mère et ses jeunes, puis entre les jeunes de la portée, constituerait un des facteurs de cohésion déterminants au sein de la meute chez le loup. La tendance à nouer des relations préférentielles est aussi très marquée chez le chien.
 
Des études effectuées sur des Beagles de laboratoire ont mis en évidence que certaines chiennes présentent une préférence marquée pour s'accoupler avec certains mâles tandis que les autres sont repoussés (Le Bœuf).
Chez les FRD de Newark, les associations préférentielles semble être le composant essentiel du système social. Elles constituent le facteur de stabilité des groupes formés (peu nombreux). Ces associations se forment entre animaux voisins ("familiarity") (Daniels). De plus, au sein de cette population, les chiennes s'accouplent d'une façon nettement plus fréquente avec les mâles familiers qu'avec les autres, même si la position hiérarchique ou la taille de ces derniers est plus élevée (Daniels). Des préférences comparables ont été également mises en évidence par d'autres auteurs (Gosh, Ghoudhuri & Pal).
 
Comportement de rassemblement du troupeau
Ce comportement n'existe que chez les canidés sauvages et n'a pas été observés chez les free ranging dogs.
 
Un comportement comparable dans sa forme au comportement de rassemblement du troupeau tel qu'il est ainsi décrit existe peut-être chez le chien domestique. Il aurait été perfectionné et adapté par la sélection chez certaines races de chien Bergers et Bouviers.
 
On aurait observé que des chiens n'ayant jamais été mis en contact avec des ruminants ont présenté spontanément ce comportement de rassemblement du troupeau (Ginsburg & Zamis).
 
5. Structure sociale

Avant d'aborder le chien, examinons les trois types de structure sociale existant chez les canidés sauvages (Fox) :
 
Certains (renards roux) vivent en solitaires. Les proies dont ils se nourrissent sont petites proportionnellement à leur taille. Les animaux adultes sont territoriaux et ne se fréquentent qu'au moment du rut. Les jeunes quittent la mère au moment du sevrage et se cherchent un nouveau territoire. Il n'y a pas de formation de hiérarchie au sein de la nichée. Les moyens de communication sont peu variés et les messages exprimés sont peu nuancés ("tout ou rien").
 
D'autres (chacals, coyotes) vivent en couples ou en groupes familiaux. Les proies chassées sont plus grandes, leur capture nécessite la coopération entre plusieurs animaux. Ces canidés ne sont pas territoriaux. Les groupes sont stables et les jeunes passent la saison hivernale avec les parents puis quittent la famille. La communication est plus développée, de même que le jeu. Dans certains cas, on observe des relations dominant-dominé.
Enfin, certaines espèces (loup gris, lycaon) vivent en meutes. Leurs proies sont plus grandes que celles des précédents, parfois plus volumineuses que l'animal lui-même. La coopération est encore plus poussée. La technique de chasse est très élaborée.
Une meute comprend une ou plusieurs familles. La puberté étant tardive - 2 ou 3 ans -, les jeunes restent longtemps en compagnie de leurs parents et de leur progéniture des années précédentes ou suivantes. Le nombre moyen d'animaux par meute est en moyenne de 12 avec un maximum observé de 35. La taille des meutes varie en fonction de la densité et de la taille des proies.
Dans certaines conditions, une structure sociale en groupe familial peut être adoptée.
Le loup gris n'est pas territorial, les domaines vitaux des meutes se recouvrent. Leur surface est de l'ordre de plusieurs dizaines à plusieurs centaines de km². La tanière cependant est défendue contre les individus ne faisant pas partie du groupe. De plus, la meute constitue un groupe fermé où les étrangers ne sont pas admis et sont repoussés par tous les membres du groupe.
Les moyens de communication entre individus sont très élaborés et fort nuancés.
Une hiérarchie de dominance complexe s'installe. Le guidage est observé, il est assuré généralement par les individus alpha. Une entraide réelle existe parmi les membres ; au retour de la chasse, mâles et femelles régurgitent une partie du contenu stomacal afin de nourrir les jeunes et les individus âgés ou handicapés.
Les jeunes apprennent à chasser par imitation des adultes.
 
En ce qui concerne les chiens féraux et autres FRD, plusieurs études ont été entreprises, aux Etats-Unis dans différents milieux : les quartiers populaires de Saint Louis (Missouri) par Fox, de Baltimore (Maryland) par Beck, et de Newark (New-Jersey) par Daniels, les faubourgs aérés de Berkeley (Californie) par Berman & Dunbar, les faubourgs de Fort Collins (Colorado) par Lehner, McCluggage, Mitchell & Neil, le centre-ville, les faubourgs et des zones rurales de Sacramento (Californie) par Westbrook & Allen, une zone rurale près d'Auburn, (Alabama) par Scott & Causey et une réserve naturelle à Carterville (Illinois) par Nesbitt.
 
Ces études ont mise en évidence de grandes variations dans la taille des domaines vitaux (moyennes allant de 0,79 à 26 hectares, en ville, plusieurs centaines d'hectares dans les zones rurales.) Leur surface diminue avec la quantité de nourriture disponible. En général, elle est inversement proportionnelle au degré d'urbanisation. Le groupe de chiens féraux de la réserve de Carterville occupait un domaine vital de 2.850 ha, les trois groupes de l'Alabama respectivement 444,565 et 1.050 hectares, celui de Saint Louis : 61 hectares.
 
Lors de ces études, on n'a pas pu mettre en évidence que les chiens, qu'ils soient solitaires ou en groupe, défendent ou marquent un territoire.
Dans la plupart des cas, les chiens étaient rencontrés seuls (Saint Louis : 66,2%, Baltimore : 50,6%, Berkeley : 82,2%, Fort Collins : 83%, Sacramento : 67%) ou en groupes temporaires, généralement de deux animaux. Les groupes sont plus nombreux et plus stables en zone rurale qu'en milieu urbain (à Sacramento, 44% des chiens sont vus en groupe dans les zones rurales contre 30% dans le centre et 20% en périphérie). Le statut du chien exerce également une influence à ce sujet : les chiens ayant un propriétaire ont moins tendance à former des groupes que les autres.
 
Peu d'interactions agonistiques sont observées lors des rencontres. L'évitement mutuel est de règle, il détermine la distance interindividuelle.
 
Les groupes formés sont de petite taille (deux individus, rarement plus). Ils sont plus ouverts aux autres chiens que les meutes de loups, de chacals ou de coyotes. Ils sont beaucoup moins stables dans leur composition et dans leur permanence. Enfin, ils sont constitués non par des individus apparentés mais par des voisins, c'est à dire des animaux, dont les centres de domaines vitaux respectifs sont proches (Daniels). Le lien qui unit le groupe est donc l'association préférentielle.
 
Des phénomènes de guidage ont été observés chez le groupe étudié à Saint Louis (Fox), dans le groupe de la réserve de l'Illinois (Nesbitt) et au sein des groupes formés autour des chiennes en œstrus (Daniels).
 
En général, on ne retrouve donc pas chez les free ranging dogs la même sociabilité que chez les canidés sauvages bien que le chien possède un répertoire comportemental tous les éléments nécessaires.
Il semble bien qu'en ville, la fonction adaptatrice d'une telle sociabilité manque (Daniels). En effet, les avantages de cette dernière sont : la défense contre les prédateurs, la défense des zones où l'alimentation est possible alors qu'ailleurs elle est limitée, l'acquisition de choses qui ne peuvent être acquises par un seul (chasse) et l'accomplissement plus efficace de certains comportements par l'imitation des plus expérimentés.
Aucune de ces conditions n'existe en ville. Au contraire, les groupes de chiens errants sont moins tolérés par les habitants que les chiens seuls et déclenchent plus souvent l'intervention de la fourrière. 
En milieu rural, la tendance à former des groupes est plus développée. Le regroupement présente plus d'avantages qu'en ville. D'autres parts les chiens sans propriétaires sont probablement plus nombreux.
Chez les chiens parias du Bengale, la structure sociale observée semble varier également en fonction des mêmes paramètres socio-écologiques (Fox). Elle est relativement complexe et caractérisée par une grande adaptabilité aux conditions rencontrées.
Des groupes temporaires sont formés pour chasser des grands ongulés dans la jungle et pour empêcher l'intrusion des chiens (ou canidés sauvages) étrangers dans le domaine vital du groupe. Une hiérarchie de dominance est observée au sein de ces groupes.
En dehors de ces activités, les groupes sont dissous. Chaque individu recherche lui-même sa nourriture (ils sont surtout détritiphages) quand il n'a pas de propriétaire et défend éventuellement la source de son ravitaillement contre les autres chiens du groupe.
 
Les chiens de compagnie s'intègrent à la famille humaine dans laquelle ils vivent et agissent comme si elle constituait sa meute. Ils ne sont pas territoriaux car les signaux qu'ils émettent n'empêchent pas l'accès des congénères et parce que les endroits défendus ne le sont qu'en fonction d'un apprentissage (chien de garde ou de défense), d'une distance interindividuelle (voiture) ou d'une ressource particulière.

1. Déroulement de la reproduction

Le chien mâle est pubère entre 7 et 10 mois (extrêmes : de 6 mois à 3 ans), selon la race à laquelle il appartient (Mialot).
La femelle a ses premières chaleurs entre 6 et 12 mois (extrêmes : de 6 à 14 mois).
Rappelons que le loup est plus tardif : il atteint la maturité entre un et deux ans.
Dans de nombreuses races, les mâles sont adultes les premiers, dans d'autres (salukis, chow-chow), ce sont les femelles.
Au cours de leurs jeux, on observe que, dès 5 mois, les chiots mâles font des tentatives de saillie alors que les femelles ne présentent aucune attitude particulière de cet ordre.
 
La chienne a généralement deux cycles œstraux par an. Le moment d'apparition de l'œstrus semble indépendant des saisons, avec toutefois, une fréquence plus grande au printemps et en automne (Mialot).
Chez certaines races et, dans une même race, chez certains sujets, la durée du cycle s'écarte notablement de la moyenne de 6 mois : elle peut être plus courte (5 mois chez le Berger allemand) ou plus longue (plus de 8 mois chez le Caniche Toy, le Boston terrier et le Pékinois).Cependant, pour un même animal, la durée interoestrale est constante.
La période pendant laquelle la femelle présente des manifestations génitales (appelées "chaleurs" dure environ 20 jours.
 
Durant la première moitié se déroule le proestrus : la vulve est augmentée de volume, un écoulement d'origine vaginale abondant et sanguinolent est observé, la chienne attire les mâles, mais refuse la saillie. A la fin de cette phase cependant, elle peut l'accepter passivement.
 
Durant la seconde moitié de ces 20 jours, on assiste à l'oestrus proprement dit : la vulve est oedématiée. Les écoulements d'origine vaginale sont plus clairs et plus discrets, la chienne est nerveuse et agitée, elle recherche activement le mâle et accepte la saillie. Pendant l'œstrus, le réflexe d'Amantéa est positif : un attouchement de la région périnéale provoque l'extension du rachis (lordose), la déviation de la queue vers le côté opposé au stimulus et l'ouverture des lèvres vulvaires.
 
La période d'acceptation du mâle s'étend du 5ème au 15ème jour des manifestations génitales. Le 11ème jour est celui de la plus grande probabilité (28%), le pourcentage cumulé concernant le 10ème, le 11ème et le 12ème jour est de 65%.
L'ovulation se produit vers le 11-12ème jour après le début des écoulements (soit 1 à 4 jours après le début de l'œstrus). Elle est spontanée. Elle est provoquée par une décharge de l'hormone hypophysaire lutéinisante ou LH et se produit très exactement 2 jours après le pic sanguin de cette substance (Morel).
 
Le metoestrus dure environ quatre mois. Une pseudo-gestation peut se produire pendant cette phase : elle a une durée de 50 à 80 jours. A la fin de la pseudo-gestation, la chute du taux de progestérone peut entraîner l'apparition du comportement maternel (défense de jouets dans un nid) et une lactation nerveuse.
 
L'anoestrus correspond à un repos de l'utérus, sa durée est d'un à deux mois.
 
2. Comportement sexuel
 
Recherche du partenaire
Le mâle reconnaît la proximité d'une femelle en chaleurs par l'odeur de son urine. Celle-ci contient probablement des phéromones consistant en des métabolites des œstrogènes. Il faut cependant remarquer que le chien ne sait pas de façon innée que l'odeur particulière de la chienne en chaleurs correspond à une réceptivité de sa part. La reconnaissance de la réceptivité de la chienne est surtout le résultat d'un apprentissage. On peut étayer cette affirmation en citant Lucas : une substance commercialisée, à base de chlorophylle, peut être administrée aux chiennes en chaleurs. Elle débarrasse l'urine de celles-ci de leur élément olfactif attirant les mâles sans toutefois arrêter les chaleurs. Dans les régions où ce produit est fréquemment utilisé, certains mâles associent l'odeur de chlorophylle à l'état de réceptivité des femelles.
 
Le mâle flaire longuement l'urine de la femelle en œstrus. Il la lèche parfois et peut, à cette occasion, effectuer le flehmen. Il urine au même endroit et reste aux alentours ou suit sa piste.
 
La lice ne reste pas inactive lors de l'œstrus, elle recherche également un partenaire. On a même pu démontrer que la précision d'orientation de la femelle vers le mâle est supérieure à celle du mâle vers la femelle. Chez cette dernière, ce comportement est inné, car il est présent chez un animal inexpérimenté.
Comportement pré-copulatoire
Les premières avances sont marquées par une exploration olfactive réciproque souvent suivie par des attitudes d'invitation au jeu, par le frétillement de la queue, par des courses ensemble. Le mâle reste très près de la femelle, il urine souvent, il lui flaire la tête et le corps. 
Tandis que son excitation augmente, il passe de plus en plus de temps à lui lécher la vulve.
Si la chienne est en œstrus, elle reste sur place, étend le rachis, ce qui relève la croupe et porte la queue sur le côté. Le mâle entre alors en érection et effectue des tentatives de monte. S'il est expérimenté, il saisit les flancs de la femelle entre ses antérieurs et éventuellement agrippe avec les dents la peau de son cou puis monte par l'arrière. S'il est novice, les premières montes ont lieu au hasard par devant, sur le côté ou par derrière.
Si la chienne est en proestrus, elle ne s'immobilise pas suffisamment longtemps, se détourne, s'assied ou se couche si le mâle veut la monter. On observe alors que les jeux et les courses reprennent. Il peut se produire que la chienne monte le mâle (surtout lorsqu'il est inexpérimenté) et effectue quelques poussées du bassin. Cela ne contrarie cependant pas le déroulement normal d'un accouplement ultérieur.
 
Accouplement
Après la monte, le mâle effectue des poussées du bassin qui permettent l'intromission du pénis. Les animaux expérimentés réalisent celle-ci dès la première monte en moins d'une minute. Dans le cas contraire, les tentatives se répètent, parfois pendant des heures.
La partie postérieure du pénis (bulbe du gland) entre en érection seulement après l'intromission. Ce phénomène est accompagné par une contraction des muscles du vagin, ce qui empêche toute séparation des deux animaux accouplés tant que le pénis n'est pas revenu à son volume initial. Ce "nouage" dure entre 10 et 30 minutes, l'éjaculation se produit à ce moment.
L'éjaculation a lieu au début du nouage, elle est de type vaginal. L'éjaculat est émis en plusieurs fractions pouvant être espacées de quelques minutes : la fraction urétrale (glandes de Littré et sécrétion urétrale) est émise en quelques secondes. Ensuite, apparaît la fraction spermatique (spermatozoïdes et sécrétion épididymaire) en moins d'une minute. Enfin, durant 5 à 30 minutes, s'écoule la fraction prostatique qui est la plus abondante.
Lors du nouage, le mâle peut rester dans la position de monte ou descendre en plaçant les antérieurs au sol et un des postérieurs sur le dos de la femelle. Il peut aussi faire demi-tour de telle sorte que le couple soit vis-à-vis dans des directions opposées.
 
La chienne cherche parfois à s'éloigner du chien lorsqu'ils sont "noués". Celui-ci est alors traîné ou jeté au sol, sans dommage pour le pénis, semble-t-il.
 
Comportement post-copulatoire
Il est limité à un bref léchage des régions génitales. Le mâle reste réfractaire à tout comportement sexuel pendant un certain temps. On observe parfois plusieurs accouplements successifs (jusqu'à cinq).
 
3. Intensité du comportement sexuel

L'établissement de relations préférentielles conduit parfois à un choix du partenaire qui peut être réciproque ou être le fait du mâle ou de la femelle.
 
Chez les FRD, on observe la formation de groupes temporaires constitués de mâles autour d'une chienne réceptive. Celle-ci choisit son ou ses partenaires en fonction de la familiarité en non en fonction de la position hiérarchique ou de la taille.
 
Un mâle effectue plus facilement la saillie dans des lieux qu'il connaît et qui sont imprégnés par son odeur. Ailleurs, il éprouve souvent une certaine inquiétude à tel point qu'il refuse de s'accoupler tant qu'il n'est pas familiarisé avec le nouvel environnement. Cela peut prendre un certain temps, c'est pourquoi l'usage veut que ce soit la femelle qui se déplace.
 
4. Effets de la gonadectomie

Chez la chienne, l'usage est de réaliser l'ovario-hystérectomie, c'est à dire l'ablation des ovaires et de l'utérus afin de supprimer les chaleurs et de prévenir l'apparition des inflammations de l'utérus. En outre, les pseudo-gestations et les lactations nerveuses disparaissent.
Les modifications comportementales connues sont principalement une légère diminution de l'activité générale, une augmentation de l'agressivité et un accroissement de l'appétit qui, s'il se traduit par une augmentation des ingestions peut entraîner l'obésité. 
 
Chez le mâle, la castration est moins répandue. Elle peut être indiquée pour prévenir les pathologies de la prostate.
Les effets de cette intervention sur le comportement s'installent lentement. Si un chien est castré  après la puberté, le comportement sexuel ne disparaît pas immédiatement. On observe une baisse lente et progressive de l'activité génitale, l'éjaculation étant le phénomène le plus sensible à l'absence d'androgènes. Ce sont les individus expérimentés qui conservent le plus longtemps leurs capacités.
Outre les conséquences sur le comportement sexuel, on observe une légère baisse de l'activité générale, une diminution de la tendance à vagabonder, une diminution du nombre des mictions de communication et une réduction de l'agression entre mâles.

5. Gestation et accouchement

La gestation dure de 57 à 72 jours. L'intervalle entre la saillie et l'accouchement s'étend de 57 à 72 jours. Cette grande variation est due non pas à une variabilité de la durée de la gestation mais plutôt à une ovulation plus ou moins tardive, les spermatozoïdes gardant leur pouvoir fertilisant pendant plusieurs jours. L'intervalle entre le pic de LH provoquant l'ovulation et la mise-bas est beaucoup moins variable, il est de 64 à 66 jours.
 
Les signes annonçant l'accouchement concernent la mamelle, la vulve, les écoulements vaginaux, la température corporelle et le comportement.
 
La glande mammaire augmente de volume dès le milieu de la gestation. Elle atteint son développement complet au cours de la semaine qui précède la naissance. 
Chez les primipares, on observe l'écoulement de colostrum blanc environ 24 heures avant l'accouchement. Chez les pluripares, la sécrétion peut débuter plus tôt.
 
Au cours des derniers jours de la gestation, la vulve est tuméfiée et les lèvres vulvaires s'affaissent. Chez les primipares, ce phénomène est plus tardif.
Dans l'heure précédant l'accouchement, le bouchon muqueux ("glaire cervicale") qui, au niveau du col utérin, sépare le vagin de l'utérus, se liquéfie. Cela se traduit par l'écoulement d'un liquide visqueux et incolore.
 
Une chute de la température corporelle de l'ordre de 1°C survient au cours des 24 heures précédant l'accouchement. Elle passe alors de 38,5° à 37,5° en moyenne. Ce phénomène est appelé le signe de Liebenberger. Il est provoqué par une diminution brutale du taux sanguin de progestérone. 
Ce signe constitue un indice sûr du moment du part. Concrètement, il est utile de relever la température de la chienne au moins deux fois par jour.
 
Le comportement de la chienne dans les heures précédant l'accouchement montre qu'elle cherche à s'isoler. Elle gagne son "nid", qui soit lui a été préparé, soit qu'elle a aménagé elle-même, choisissant souvent dans ce cas, un endroit qui ressemble à la tanière de ses ancêtres sauvages, c'est à dire muni d'un "toit". Elle s'y couche en décubitus latéral.
La période préparatoire à l'accouchement dure entre 2 et 12 heures (parfois jusqu'à 36 heures chez les primipares). La chienne semble inquiète et agitée : elle reste dans son nid ou bien suit son ou sa propriétaire dans tous ses déplacements. Une perturbation, à ce moment, entraîne généralement un retard ou une interruption de l'accouchement. L'appétit est diminué ou inexistant. Des contractions de l'utérus ("douleurs") apparaissent de manière intermittente. Elles ne sont pas accompagnées d'efforts expulsifs visibles.
 
L'expulsion active du premier fœtus constitue le stade suivant. Les contractions utérines sont intenses et régulières, de plus en plus fréquentes et rapprochées. Dès que le chiot est engagé dans la filière pelvienne, on assiste à des contractions bien visibles des muscles de la paroi abdominale.
Le chiot naît entouré par son sac amniotique qui se rompt dans la filière pelvienne ou qui est déchiré par la mère. Celle-ci lèche immédiatement son jeune et sectionne le cordon ombilical au moyen des incisives, elle absorbe les arrière-faix. 
 
La première naissance est celle qui dure le plus longtemps. Ensuite, l'intervalle entre deux expulsions varie entre 10 et 60 minutes. Cet intervalle correspond à un repos de l'utérus qui se contracte moins. Pendant ce temps, a lieu l'expulsion des enveloppes fœtales (immédiatement ou quelques minutes après la naissance du chiot).
 
Généralement, l'accouchement complet est terminé en moins de 12 heures. Cependant, particulièrement chez les primipares, il peut durer plus longtemps : 24 à 36 heures.
 
Le nombre de chiots par portée est très variable et peut aller de un à plus de vingt. 
 
6. Comportement maternel

Le comportement maternel est très intense au début de l'allaitement. Durant les premiers jours, la chienne reste tout le temps au nid. Elle ne s'en éloigne que pour s'alimenter, s'abreuver et éliminer. Progressivement, elle passe de moins en moins de temps avec ses jeunes. 
 
A partir de la quatrième semaine, il arrive que certaines mères régurgitent leur stomacal devant leur portée qui s'empresse de la manger.
Vers la cinquième semaine, la quantité de lait produite par la chienne diminue. Elle n'accepte plus de nourrir que pendant quelques courtes périodes par jour et repousse par des grognements les chiots qui se montrent trop insistants.
 
7. Comportement néo-natal

Son étude peut être divisée en différentes périodes selon la classification de Scott et Fuller déjà signalée précédemment. 
 
La période néo-natale ou phase végétative se déroule durant les deux premières semaines de la vie. Elle est caractérisée par un système nerveux incomplètement développé dans son ensemble.
 
Les organes des sens du chiot sont loin d'être tous fonctionnels.
Selon certains auteurs, l'olfaction serait présente, selon les autres pas.
L'ouïe et la vue ne fonctionnent pas : les paupières sont soudées et le conduit auditif externe est fermé par des plis cutanés. Cependant, la sensibilité à la lumière existe et peut être constatée par l'existence du réflexe photomoteur (contraction des paupières - même avant leur ouverture - par stimulation lumineuse) à partir du 3ème-4ème jour. La stimulation tactile de la peau de la paupière produit le même effet dès le second jour. 
Le tact et le goût sont développés.
L'animal réagit au froid et à la douleur, il a le sens de l'équilibre.
 
Le tonus musculaire se développe à partir de la première respiration. Pour se déclencher, celle-ci a besoin de la stimulation mécanique exercée à l'occasion du léchage par la mère.
 
Les circuits nerveux qui commandent et coordonnent les contractions des muscles ne fonctionnent pas tous. On peut mettre en évidence leur mise en service progressive, soit en faisant des examens histologiques (présence ou absence de la gaine de myéline), soit en  constatant l'apparition ou la disparition de certains réflexes. 
 
Signalons ici que l'examen comportemental du jeune chiot dont on trouve des descriptions détaillées dans la littérature, porte essentiellement sur l'évolution des patrons-moteurs et sur l'apparition et la disparition de réflexes (réflexe d'extension croisée, réflexe Magnus, réflexes de placement, réflexes de support etc...) (Vastrade). Il est plutôt utilisé pour dépister une perturbation du développement sensoriel, moteur ou neurologique que pour mettre en évidence un trouble comportemental.
Les activités locomotrices sont réduites à ce qui est nécessaire pour trouver la mère et les autres jeunes dans le nid ou la tanière. 
Le chiot rampe sur le ventre (surtout au moyen des membres antérieurs), se déplaçant en cercle et balançant la tête d'un côté à l'autre (mouvements pendulaires). Il arrête ses mouvements dès qu'il touche sa mère ou un autre chiot...
La tétée est un des premiers patrons-moteurs qu'on peut observer chez le chiot. Il est inné et orienté vers les tétines de sa mère ou d'autres objets de l'environnement.
La réplétion de l'estomac est inhibe la tétée. Parfois, elle se poursuit durant 15 à 20 minutes après que l'estomac a été rempli. Elle peut aussi recommencer si un chiot rassasié et endormi est réveillé brusquement.
Le rooting reflex, par lequel le chiot s'oriente vers un objet chaud situé près de sa tête et le pousse (on dit qu'il "fouille du museau"), est destiné à le rapprocher de sa mère et à localiser la mamelle. On peut déclencher ce réflexe en soutenant la tête du chiot au moyen de la main disposée en cupule et en la reculant doucement. Le chiot progresse alors dans sa direction, en rampant : il peut parcourir ainsi, sans fatigue apparente, plusieurs dizaines de mètres.
Le chiot tète en piétinant vers l'avant au moyen des antérieurs, ce qui favorise l'éjection du lait. Il peut également lécher.
L'alimentation est constituée uniquement par le lait maternel. Celui-ci est très riche (11,1% de protéines contre 3,5% chez la vache), ce qui est nécessaire car la croissance du chiot est très rapide : il double de poids entre 0 et 9 jours. Le veau a besoin de 47 jours pour en faire autant et le bébé humain de 180 jours.
 
Le comportement éliminatoire est déclenché de manière réflexe, par le léchage de la zone ano-génitale et du ventre par la mère. Il précède généralement le comportement alimentaire.
 
La communication est limitée aux cris de détresse (gémissements) destinés à la mère. Il n'existe pas encore d'interactions sociale entre les membres de la nichée, le fait qu'ils se serrent les uns contre les autres est destiné uniquement à assurer la thermorégulation.
 
Les chiots dorment beaucoup (85 à 98% du temps total) et la part de sommeil paradoxal est prépondérante (plus de 90% du temps de sommeil).
 
Les mécanismes thermorégulateurs sont insuffisants pour maintenir la température corporelle. Le chien naît poïkilotherme et devient progressivement homéotherme, ce n'est qu'à quatre semaines que la régulation thermique est assurée.
Chez les rongeurs de laboratoire, on a mis en évidence que, durant la période néo-natale, les manipulations et les stimuli douloureux (exposition au froid, chocs électriques) entraînent un développement physique plus rapide (système nerveux central, ouverture des yeux, croissance) que chez les témoins. D'autre part, ces animaux arrivés à l'âge adulte présentent des réactions émotionnelles moins intenses et mieux ajustées à l'intensité du stimulus rencontré.
Si l'analogie peut être faite avec le chien, on pourrait déduire que les interventions telles que les coupes d'ergots et de queue effectuées durant la période néo-natale, de même que les manipulations n'ont pas d'influence néfaste sur le comportement futur et ont même des conséquences favorables sur la stabilité émotionnelle.
 
La période de transition ou phase d'éveil a lieu durant la troisième semaine.
 
Les organes des sens deviennent progressivement fonctionnels.
Au 14ème jour (plus tôt, selon certains auteurs), l'olfaction s'installe.
L'audition apparaît entre 14 et 24 jours avec le réflexe de sursautement. Le réflexe d'orientation auditive peut être déjà présent chez certains individus à la fin de la période de transition. 
Les paupières s'ouvrent entre 10 et 16 jours et la vue se développe graduellement au cours de la période de socialisation. 
 
Les capacités motrices évoluent aussi.
Le chiot peut s'asseoir et est stable en position debout sur ses quatre membres à partir du 18ème-21ème jour.
Il marche au lieu de ramper. Les mouvements pendulaires de la tête cessent dès qu'il peut voir plus nettement.
Le rooting reflex disparaît graduellement tout au long de la période de transition.
 
Le comportement exploratoire apparaît à cet âge et se traduit par les premières sorties hors du nid.
 
Le comportement alimentaire se déroule comme précédemment. 
L'éruption des premières dents de lait a lieu à la fin de la période transition (21 jours). On note l'apparition de mouvements de mordillements et de mâchonnements.
Le chiot est, de plus, capable de laper.
On observe parfois que le jeune lèche et mordille la commissure des lèvres de la mère pour solliciter la régurgitation d'aliments prédigérés.
Le comportement éliminatoire est toujours provoqué par la stimulation de la mère qui ingère les excreta. Il commence à être effectué hors du nid, soit n'importe où, soit où la mère élimine.
 
Le comportement social se marque par l'apparition de certains moyens de communication : des signaux visuels tels que le fait de remuer la queue et des signaux auditifs, grognements et aboiements sont émis. 
Le chiot commence à jouer avec maladresse, il mordille ses compagnons, mais les morsures sont peu douloureuses tant que les dents ne sont pas présentes.
 
Les périodes d'activité représentent une part plus importante du temps total (35%), la durée du sommeil paradoxal diminue.
 
Il est possible de conditionner des chiots à partir de cette période.
 
La période de socialisation s'étend du 22ème jour à la fin du troisième mois.
 
Les capacités sensorielles se perfectionnent.
Le réflexe d'orientation auditive est constant à partir du 24ème jour.
Au 21ème jour, l'œil commence à fonctionner. La rétine est tout à fait développée vers l'âge de 6 semaines. Le réflexe d'orientation visuelle apparaît entre le 21ème jour et le 24ème jour. Le test de la falaise visuelle est positif à 27 jours.
A 7 semaines, le fonctionnement des organes des sens est presque comparable à celui de l'adulte.
 
La coordination des organes locomoteurs est de plus en plus précise, ce qui permet au chiot de s'éloigner de plus en plus du nid. A 7 semaines, il marche, court, franchit des obstacles. La croissance est très rapide.
 
Le comportement exploratoire se développe parallèlement aux aptitudes sensorielles et motrices. Il s'adresse à l'environnement inanimé et animé (mère, autres chiots, humains). Les différents organes de sens entrent en jeu : le chiot renifle, regarde, mordille, s'approche des sources de sons.
Cette prise de contact est nécessaire au chiot qui réalise à ce moment son expérience précoce. 
 
Au sujet du comportement alimentaire, on assiste, entre la 4ème et la 7ème semaine, au passage progressif de l'alimentation lactée à l'alimentation solide. La mère quitte le nid de plus en plus souvent. Elle allaite en position debout tandis que les jeunes courent après elle.
Les chiots de cinq semaines sont parfois repoussés par des grognements ou des coups de museau. Ce sevrage progressif se termine à l'âge de 7 semaines. A ce moment, les dents de lait fines et pointues blessent les mamelles, elles sont adaptées à la préhension d'aliments semi-solides. La mastication est malaisée.
Le chiot lape de l'eau et du lait à partir de la 3ème-4ème semaine.
 
Le réflexe d'élimination engendré par le léchage périnéal disparaît à partir du 21ème jour.
 
A ce moment et de manière progressive, la position accroupie est adoptée pour le comportement éliminatoire dans les deux sexes.
Les mictions et les défécations se déroulent dès la quatrième semaine selon la séquence suivante : après une période de sommeil, les chiots quittent le nid et urinent. Ensuite, ils se nourrissent, puis ils passent un certain temps à jouer. Au bout d'un moment, ils s'éloignent en flairant le sol à la recherche d'un endroit pour déféquer et uriner. L'intervalle de temps entre deux éliminations devient de plus en plus long : au début, la miction ou la défécation est effectuée sur tout endroit qui a été utilisé précédemment. Ensuite, à partir de 7-8 semaines, les endroits deviennent plus précis et sont de plus en plus éloignés du nid ou de la source de nourriture.
Ces particularités comportementales qui déterminent le moment et le lieu peuvent être exploitées lorsqu'on éduque un chiot à la propreté. 
 
Cette période constitue une période critique pour le développement social.
Les chiots jouent dès la 3ème-4ème semaine : ils se disputent des chiffons, etc... Lors des jeux, ils apprennent à modérer la contraction des muscles masticateurs ("morsure inhibée") : si au cours d'un combat simulé, un chiot mord trop fort, le partenaire s'arrête immédiatement de jouer et pousse éventuellement un cri aigu, cela fait lâcher prise au mordeur.
Le chiot remue la queue à 3-4 semaines.
A 7 semaines, on observe des signaux visuels consistant en des attitudes de dominance et de soumission parfois nuancées.
A un mois, le chiot aboie, grogne, pleure : son répertoire vocal est pratiquement complet.
La communication tactile est encore peu développée : on n'observe pas d'allogrooming sauf si un autre chiot présente une plaie ouverte.
Certains patrons-moteurs du comportement sexuel apparaissent également entre 3 et 8 semaines (flairage ano-génital, monte).
A 7 semaines apparaît la facilitation sociale : dès qu'un des chiots exerce une nouvelle activité, les autres font de même. On observe parfois des attaques en groupe contre un individu de la nichée.
 
Le comportement veille-sommeil évolue dans le sens de réduction du temps de sommeil qui, à un mois, ne représente plus qu'environ 35% du temps total et se répartit plus ou moins également entre sommeil normal et sommeil paradoxal.
 
8. Elevage artificiel des chiots

L'élevage artificiel des chiots, outre les impératifs concernant l'aspect quantitatif et qualitatif de l'alimentation, doit aussi tenir compte de certaines nécessités d'ordre éthologique : nombre de biberons par jour (8 jour du 1er au 3ème jour, 6 jours du 4ème au 12ème jour, 5 à 3 jours du 13ème au 45ème jour) ; apport d'aliments solides à partir de la 4ème semaine : possibilité pour les chiots de presser avec les antérieurs sur un rouleau d'étoffe lorsqu'ils tètent ; massages réguliers du périnée pour provoquer la miction et la défécation ; température suffisante (30 à 32° les 3 premiers jours, 27° du 4ème au 15ème jour, 23° du 16ème au 45ème jour). 

Ce comportement peut occuper le chien jusqu'à la moitié de temps qu'il ne passe pas à dormir.

Il intervient dans le comportement thermorégulateur par le léchage des poils et de la peau qui fait perdre des calories par évaporation.

Le self-grooming est effectué de différentes manières : 

le léchage qui est particulièrement fréquent après les repas et avant le repos, le mordillement qui permet d'ôter du poil des corps étrangers ou des poils agglomérés et le fait de se rouler sur le sol ou sur des objets (éventuellement à odeur forte).

Le mutual grooming s'observe chez le chien : il est destiné à toiletter les oreilles, la tête et le cou du partenaire.

Notons que le léchage est parfois une activité de déplacement.

On a relativement peu de données sur ce comportement.

Les chiens de laboratoire maintenus en cage dorment 40 à 50 % du temps, soit 9h30 à 12 heures par jour (c'est à dire, plus que l'homme - 7 à 9h30 - et moins que le chat - 14h30 à 15h30 -). Le sommeil paradoxal représente environs 15 à 20% du temps de sommeil. Il se produit au cours de phases durant 3 à 5 minutes. Il se manifeste par des mouvements respiratoires irréguliers, des mouvements rapides des globes oculaires, de l'agitation, des mouvements spasmodiques des extrémités, des aboiements plaintifs et faibles. Chez le chiot, la part du sommeil paradoxal est plus élevée, cette différence disparaît entre le 50ème et le 60ème jour.

Le sommeil est polyphasique : les périodes d'activités s'étendent sur 30 minutes à deux heures.

Les chiens retournés à l'état sauvage présentent au cours de la journée, des périodes d'activités entrecoupées de périodes de repos.
Les chiens de compagnie peuvent ne dormir que pendant la nuit, adoptant ainsi le rythme d'activité de leur propriétaire.